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昆虫学3
2007-04-20 11:07

胸部(thorax)是昆虫的第2体段,位于头部之后。在胸部和头部之间有一膜质环,称为颈(cervicum),颈通常缩入前胸内。在颈膜上具有一些小骨片,称为颈片(cervical sclerites),背、腹、侧区各有1对,其中以两侧的侧颈片(cervapleuron)最为多见和重要。侧颈片由两片组成,互相顶接并呈一夹角。侧颈片前端称为前侧颈片(cervepisternum),其前方与后头突支接;后端称为后侧颈片(cervepimeron),其后方与前胸的前侧片形成关节。侧颈片上着生有起源于头部和胸部的肌肉,这些肌肉以及背腹纵肌的伸缩活动,可使头部前伸或后缩,及上下倾斜和左右活动。

第一节:胸节的构造
胸部由3节组成,由前向后依次分别称为前胸(prothorax)、中胸(mesothorax)和后胸 (metathoraX)。每一胸节各具足1对,分别称为前足(fore leg)、中足(median leg)和后足 (hind leg)。大多数昆虫在中、后胸上还各具有1对翅(wings),分别称为前翅(fore wings)和后翅(hind wings)。中、后胸具翅,故又称为具翅胸节(pterothorax)。

无翅昆虫和全变态类的幼虫,胸部各节比较简单,各节大小、形状和构造都很相似。在有翅昆虫中,胸部因要承受足和翅的强大肌肉的牵引力,所以各胸节常常高度骨化,形成发达的背板、腹板和侧板。各胸节发达程度,与其上着生的翅和足的发达程度有关。

一、背板(tergum)  
大部分幼虫和较原始种类的成虫,其背板为一块完整的骨板,不再分片,因而称为原背板(nolum)。  
前胸背板(pronotum)在各类昆虫中变异很大。如蝗虫类的前胸背板呈马鞍形,两侧向下扩展,几乎盖住整个侧板。但前胸不发达的昆虫,前胸背板通常仅仅是一狭条骨片。

具翅胸节的背板结构相似,由3条次生沟将背板分为几块骨片。这3条次生沟 是:  
1、 前脊沟(antecostal sulcus) 由初生分节的节间褶发展而来,其内的前内脊发达,形成悬骨,是背纵肌着生的地方。  
2、 前盾沟(prescutal sulcus) 位于前脊沟后的一条横沟。  
3、 盾间沟(Scutoscutellar sulcus) 通常呈“八”形的沟,位于背板后部,内脊较强大,盾间沟的地位和形状很不固定,有的甚至全部消失。

由上述3条次生沟将具翅胸节背板划分成4块骨片,即  
1、端背片(acrotergite):是前脊沟前的一块狭条骨片。在翅发达的胸节,其后一节的端背片常向前扩展与前一节的背板紧接,而在前脊沟的后面发生一条窄小的膜质带,这一端背片就形成了前一节的后背片(postnotum)。  
2、前盾片(prescutum):是前脊沟与前盾沟间的狭片,其大小和形状变化很大。  
3、盾片(scutum):是前盾沟与盾间沟之间的骨片,通常很大。  
4、小盾片(scutellum):是盾间沟后的一块小形骨片,通常呈三角形。

具翅胸节盾片两侧缘前后各有一突起,称为前背翅突(anterior notal wing process)和后背翅突(posterior notal wing process),它们分别与翅基第1腋片和第3或第4腋片相接,作为翅基的支点。小盾片两侧与翅后缘的腋索相交接。前盾片也常向外或腹面突出,与侧板的前侧片相接,形成翅前桥(prealare)。后背片与侧板的后侧片相接,形成翅后桥(postalare)。具翅胸节背板上的沟和所划分的骨片,在各类昆虫中变化甚大。

二、侧板(pleuron)  
侧板是体节两侧背、腹板之间的骨板。侧板起源于足基节背面的两块和腹面的一块骨片。背面上方的一块为主侧片(anapleurite),下方的为基侧片(coxopleurite),腹面的小骨片与腹板合并成腹侧片(sternopleurite)。低等有翅昆虫的基侧片仍保留为一游离小骨片,称为基外片。高等有翅昆虫背面的两骨片合并扩大到整个侧面,形成侧板。侧板有l条深的侧沟,将侧板分为前面的前侧片(episternum)和后面的后侧片(epimeron)。具翅胸节的侧板很发达,侧沟下方形成顶接足基节的侧基突,为基节的运动支点,上方形成侧翅突 (pleural wing process)顶在翅的第2腋片下方,成为翅运动的支点。侧翅突的前后,在前、后侧片上方的膜中,各有分离的小骨片,即前上侧片(basalare)和后上侧片(subalare),统称为上侧片(epipleurites)。连于上侧片的肌肉控制翅的转动和倾折。此外,侧板在足基节臼的前、后与腹板并接,分别形成基前桥(precoxale)和基后桥(postcoxale)。这些构造均与加强胸节、形成翅与足的运动机械有关。

前胸侧板的后侧片常退化,或与背板合并。有时前胸的前侧片同时或仅其中一块与腹板愈合。所以前胸侧板常不如具翅胸节的发达。

三、腹板(sternum)  
腹板为胸节腹面两侧板之间的骨板。前胸腹板一般都不发达,多为一块较小的骨片。在蝗虫中有的具一锥状突起;叩头甲和吉丁甲的前胸腹板上有1个向后延伸的楔状突起,插在中胸相应的凹陷中。

具翅胸节的腹板,被节间膜划分为膜前的间腹片(intersternite)和膜后的主腹片(eusternum)。间腹片包括前脊沟以前的端腹片(acroiergite)和沟后至膜质带之间较小的狭骨片,前移至前一节成为该节腹板后面的一个部分。间腹片较小,前内脊常退化成为一刺状突起,通常称内刺突(spina),因此间腹片又称具刺腹片(spinasternum)。中胸间腹片常与主腹片合并,后胸间腹片受到限制或形成第1腹节的端腹片。主腹片上有l条腹脊沟(sternacostal sulcus)将主腹片划分为前面的基腹片(basiternum)和后面的小腹片(sternellum),基腹片的前面还有1条次生沟,称前腹沟(presternmalsulcus),沟前的狭片称前腹片 (presternum)。在基腹片的两侧与前侧片之间常具有侧腹片(pleurosternite)。

第二节 胸 足
一、胸足的构造  
昆虫的胸足是胸部行动的附肢,着生在各节的侧腹面,基部与体壁相连,形成一个膜质的窝,称为基节窝(coxal cavity)。成虫的胸足常分为6节,自基部向端部分为基节、转节、腿节、胫节、跗节和前跗节。

(一)基节(coxa) :是胸足的第1节,通常与侧板的侧基突相支接,形成关节窝(articular socket),为牵动全足运动的关节构造。基节常较短粗,多呈圆锥形。

(二)转节(trochanter):是足的第2节,一般较小,基部由两个关节与基节相连,端部以背腹关节与腿部紧密相连而不能活动。转节一般为l节,只有少数种类如姬蜂等的转节为2节。

(三)腿节(femur):常为足中最强大的一节,末端同胫节以前后关节相接,两关节的背腹面有较宽的膜,腿节和胫节间可作较大范围活动,使胫节可以折贴于腿节之下。

(四)胫节(tibia):常细长,较腿节稍短,边缘常有成排的刺,末端常有可活动的距。控制胫节活动的肌肉源自腿节。

(五)跗节(tarsus):通常较短小,成虫跗节分为2一5个亚节,各亚节间以膜相连,可以活动。但原尾目、双尾目、一些弹尾目,以及多数全变态昆虫的幼虫的跗节不再分亚节。有的昆虫如蝗虫等的跗节腹面有较柔软的垫状物,称为跗垫,可用于辅助行动。

(六)前跗节(Pretarsus):是胸足最末一节,在原尾目、弹尾目等较低等昆虫中, 前跗节为一爪状的构造。在一般昆虫中,前跗节退化而被两个侧爪所取代。爪(claw)微弯而坚硬,基部以膜与跗节相连。

前跗节常有一骨片陷入跗节内,称为掣爪片(unguitractorplate),为爪的缩肌着生处。爪在各目昆虫中变化较大。双翅目昆虫在掣爪片上往往具一片状或刺状突起,称为爪间突(empodium);有的爪在基部发生一个爪下的瓣状构造,称为爪垫(pulvillus)。前跗节及跗节上的垫状构造多为袋状,内充血液,下面凹陷,便于吸附在光滑物表面,有时垫状构造的表面被覆着管状或鳞片状毛,称粘吸毛或鳞毛,毛的末端为腺体分泌物所湿润,以辅助攀缘。

二、胸足的类型  
昆虫胸足的原始功能为行动器官。但在各类昆虫中,由于适应不同的生活环境和生活方式的结果,特化成许多不同功能的构造。常见有以下几种:

(一)步行足(ambulatorial leg): 是昆虫中最普通的一类胸足。一般比较细长,适于步行。没有显著的特化现象,但在功能上仍表现出一些差异。
(步甲)

(二)跳跃足(saltatorial leg):腿节特别发达,肌肉多,胚节细长而健壮,末端距发达。多为后足所特化,用于跳跃。如蝗虫的后足。

(三)开掘足(fossorial leg):形状扁平,粗壮而坚硬。胫节外缘具坚硬的齿,状似钉钯,适于掘土。如蝼蛄、金龟子等的前足。
(蝼蛄前足)

(四)捕捉足(raptorial leg):基节通常特别延长,腿节的腹面有槽,胫节可以折嵌其内,形似铡刀,用以捕捉猎物。有的腿节和胫节还有刺列,以抓紧猎物,防止逃脱。如螳螂的前足。

五)携粉足(corbiculate leg):是蜜蜂类用以采集和携带花粉的构造,由工蜂后足特化而成。胫节宽扁,两边有长毛,构成携带花粉的“花粉篮”,第l跗节长而扁,其上有l0一12排横列的硬毛,用以梳理体毛上粘附的花粉,称“花粉刷”。胫节末端有一凹陷,与第1跗节的瓣状突构成“压粉器”。两后足互相刮集第l跗节上的花粉于“压粉器”内,压成小的花粉团。由于跗节折向胫节,而将花粉团挤入花粉篮基部。

(六)游泳足(hatatorial leg):多见于水生昆虫的中、后足,呈扁平状,生有较长的缘毛,用以划水。如龙虱等的后足。

(七)抱握足(clasping leg):为雄性龙虱所特有,其前足第1—3跗节特别膨大,其上生有吸盘状构造,在交配时用以抱持雌虫身体。

(八)攀悬足(scansorial leg):为虱类所特有。其跗节仅为1节,前跗节为大形钩状的爪,胫节外缘有一指状突,当爪向内弯曲时,尖端可与胫节的指状突密接,可牢牢夹住寄主毛发。

此外,蜂类的前足尚有清洁触角的净角器(antenna cleaner)。

第三节 翅
昆虫是无脊椎动物中唯一能飞翔的动物,也是动物界中最早出现翅的类群。翅的获得不仅扩大了昆虫活动和分布的范围,也加强了昆虫活动的速度,使昆虫在觅食、求偶、寻找产卵和越冬越夏场所以及逃避敌害等多方面获得了优越和竞争能力,是昆虫纲成为最繁荣的生物类群的重要条件。  
一、翅的起源和发生  
昆虫的翅和鸟类的翅不同,不是由前肢改变功能而来。生物学家们在昆虫化石及昆虫比较形态学等方面的研究基础上,对翅源提出了多种假说。主要有侧背板翅源说(paranotaltheorg)、气管鳃翅源说(tracheal gill theorg)和侧板翅源说 (pleuron theorg)等;,其中被较为广泛接受的是侧背板翅源说。侧背板翅源说认为,翅最先由胸部背板两侧向外扩展,与侧板近背面扩展部分形成侧背叶(paranotum),侧背叶发展成翅。侧背叶不能活动,仅起滑翔作用。在进化过程中,侧背叶基部膜质化,并形成关节,通过背纵肌和背腹肌收缩而活动,形成飞行器官。翅既然是体壁向外扩展的叶状物,所以,翅尽管很薄,其构造基本与体壁相同。翅是由两层体壁愈合并膜质化而成的,有的皮细胞层也消失,两层体壁间分布的气管,形成了翅脉(vein)。在翅脉的空隙中,有神经分布,血液也沿翅脉循环。翅面上还有感觉器及毛、鳞片等体壁的衍生物。  
前胸的侧背叶不能发育成为飞行器官,是由于前胸前方没有供背纵肌着生的内脊,所以只在中、后胸上各发生l对翅,即前翅和后翅。

二、翅的基本构造  
昆虫的翅通常呈三角形,具有3边和3角。翅展开时,靠近头部的一边,称为前缘(costalmargin);

靠近尾部的一边,称为内缘(inner margin);

在前缘与内缘之间, 同翅基部相对的一边,称为外缘(outer margin)。

前缘与内缘间的夹角,称为肩角 (humeral angle);

外缘与内缘间的夹角,称为臀角(anal angle)。

翅上常发生一些褶线,将翅分为若干区。基褶(basal fo1d)位于翅基部,将翅基划为一个小三角形的腋区(axillary region);翅后部有臀褶(vannal fo1d),在臀褶前方的区域,称为臀前区(remigium);臀褶后的区域,称为臀区 (vannus)。较低等昆虫的臀区常较大, 栖息时折叠在臀前区之下。有些昆虫在臀区后还有一条轭褶(jugal fo1d),其后为轭区(jugal region)。

三、翅的类型  
昆虫翅的主要作用是飞行,一般为膜质。但不少昆虫长期适应其生活条件,前翅或后翅发生了变异,质地也发生了相应变化。翅的类型是昆虫分目的重要依据之一。翅的主要类型有以下几种:  
(一)膜翅(membranous wing):其质地为膜质,薄而透明,翅脉明显可见。如蜂、蜻蜓的前后翅;甲虫、蝗虫等的后翅。

(二)复翅(tegmina):其质地较坚韧似皮革,翅脉大多可见,但不司飞行,平时覆盖在体背和后翅上,有保护作用。蝗虫等直翅目昆虫的前翅属此类型。

(三)鞘翅(elytron):其质地坚硬如角质,不司飞翔作用,用以保护体背和后翅。甲虫等鞘翅目昆虫的前翅属此类型。

(四)半翅鞘(hemielytron):其基半部为皮革质,端半部为膜质,膜质部的翅脉清晰可见。蝽类等半翅目的前翅属此类型。

(五)鳞翅(lepidotic wing):其质地为膜质,但翅面上覆盖有密集的鳞片。如蛾、蝶类等鳞翅目的前、后翅。

(六)毛翅(piliferous wing):其质地也为膜质,但翅面上覆盖一层较稀疏的毛。如石娥等毛翅目昆虫的前、后翅。

(七)缨翅(fringed wing):其质地也为膜质,翅脉退化,翅狭长,在翅的周缘缀有很长的缨毛。如蓟马等缨翅目的前、后翅。

(八)平衡棒(halter):双翅目昆虫和雄蚧的后翅退化,形似小棍棒状,无飞翔作用,但在飞翔时有保持体躯平衡的作用。捻翅目雄虫的前翅也呈小棍棒状,但无平衡体躯的作用,称为拟平衡棒(pseudo—halter)。

四、翅的连锁  
原始形式的前、后翅不相关连,飞翔时各自动作。在进化过程中,昆虫从用两对翅飞行向用1对翅飞行演化。一般前、后翅均发达,都用来作为飞行器官的如等翅目、脉翅目等,都不能获得强大的飞行能力。前翅发达,并用作飞行器官的昆虫,如同翅目、鳞翅目、膜翅目等后翅不发达,在飞行时,后翅必须以某种构造挂连在前翅上,用前翅来带动后翅飞行,二者协同动作。将昆虫的前、后翅连锁成一体,以增进飞行效力的各种特殊构造称为翅的连锁器(wing—coupling apparatus)。昆虫前、后翅之间的连锁方式主要有以下几种类型。

(一)贴接连锁: 蝶类和一些蛾类如枯叶蛾、天蛾等,其后翅肩角膨大,并且有短的肩脉(humerelvein)突伸于前翅后缘之下,以使前、后翅在飞翔过程中动作一致。这类连锁也称膨肩连锁或翅抱型连锁。

(二)翅轭连锁: 低等的蛾类如蝙蝠蛾,前翅轭区的基部有一指状突起,称翅轭 (jugum),飞行时伸在后翅前缘的反面,前翅臀区的一部分叠盖在后翅上,将后翅夹住,以使前后翅保持连接。

(三)翅缰连锁: 在后翅前缘基部有1根或几根强大的刚毛,称为翅缰(frenulum),在前翅反面翅脉上有1簇毛或鳞片,称为翅缰钩(frenulum hook)。飞翔时以翅缰插入翅缰钩内以连接前后翅。大部分俄类属此种连锁方式。某些种类的雄蛾的翅缰仅有1根,而雌蛾可多达2—9根。雄蛾的翅缰钩位于前翅亚前缘脉下面,而雌蛾则位于前翅肘脉的下面,据此可鉴别某些蛾类的雌雄。
(天蛾前翅)

(四)翅钩连锁: 在后翅前缘中部生有1排小钩,称为翅钩(hamuli),翅钩向上及向后弯曲,在前翅后缘有1条向下卷起的褶,飞行时翅钩即挂在卷褶上,以协调前、后翅的统一动作,膜翅目及部分同翅目昆虫属此种连锁方式。
翅钩连锁(翅正面观)

(五)翅褶连锁 在前翅的后缘有1向下卷起的褶,在后翅的前缘有1段短而向上卷起的褶,飞翔时前、后翅的卷褶挂连在一起,使前、后翅动作一致。如部分半翅目、同翅目昆虫等属此种连锁方式。

硕蝽翅连锁

五、翅脉(veins)  
翅面在有气管的部位加厚,就形成了昆虫的翅脉。翅脉的主要作用是加固翅膜。其分支与排列形式称为脉序或脉相(venation)。昆虫的脉序是分类鉴定的重要依据,还可以通过脉序的比较追溯昆虫的演化关系。昆虫的脉序有多种变化,但它们都是由一个原始的脉序演变而来的。早在1898年美国昆虫学家Comstock和Needham将昆虫的脉序归纳成假想的原始脉序,这一命名系统被称为康—尼脉系(

翅脉可分为纵脉和横脉两种。纵脉是从翅基部伸向翅边缘的脉;横脉是两条纵脉之间的短脉,与早期气管分布无关。纵脉包括以下的翅脉。  
(一)前缘脉(Costa,C):位于翅的最前方,通常是一条不分支的凸脉,一般较强壮,并与翅的前缘合并。在飞行过程中,可起到加强前翅切割气流的作用。  
(二)亚前缘脉(Subcosta,Sc):位于前缘脉之后,通常分为2支,分别称为第1亚前缘脉(Scl)和第2亚前缘脉(Sc2)。均为凹脉。  
(三)径脉(Radius,R):通常是最发达的脉,共分5支。主干是凸脉,先分成2支,第1支称为第1径脉(R1),直伸达翅的边缘;后一支称为径分脉(Radial sector,Rs),是凹脉,再经2次分支,成为4支,即第2、3、4、5径脉(R2一R5)。  
(四)中脉(Media,M):位于径脉之后,近于翅的中部。其主干为凹脉,分成前中脉 (anterior media,MA)和后中脉(posterior media,MP)两支。前中脉是凸脉,又分为两支;后中脉是凹脉,分为4支。完整的中脉仅存在于化石昆虫及蜉蝣中,一般昆虫的前中脉已消失,只有4支后中脉,所以中脉常单独以M表示后中脉,即M1—M6。但蜻蜓目、绩翅目则相反,后中脉消失,仅存在前中脉。  
(五)肘脉(Cubitus,Cu):主干为凹脉,分成两支,即第1肘脉(Cul)和第2肘脉 (Cu2)。第1肘脉为凸脉,又分为2支,以Cu1a和Cu1b表示。也有的将3支肘脉以Cul、Cu2、Cu3表示。  
(六)臀脉(AnaI,A):在臀榴褶后的臀区内,通常有3条,即lA、2A、3A,一般都是凸脉。有的昆虫臀脉可多至10余支。  
(七)轭脉(Jugal veins,J):仅存在于具有轭区的昆虫中,在臀脉之后,仅2条,较短,分别以Jl和J2命名。

脉(crossvein)多根据所连接的纵脉而命名。常见的横脉有:  
肩横脉(humeralcrossvein,h):连接C和Sc脉,位于近肩角处;  
径横脉(radial crossvein,r):连接Rl与R2;  
分横脉(sectorial crossvein,s):连接R3与R4或R2十3与R4十5;  
径中横脉(radiomedial crossvein,r—s):连接R4+5与Ml+2;  
中横脉(medial crossvein,m):连接m2与m3;  
中肘横脉 (mediocubital crossvein,m—cu):连接M3十4与Cul等。

在现代昆虫中仅少数毛翅目昆虫的脉序与假想脉序相近似,而绝大多数种类有或多或少的变化,或增加或减少,或合并或完全消失。

石蛾脉序

翅脉的增加有两种情况,一种是副脉(accessory veins),作为原有纵脉的分支,副脉的命名是在原有纵脉的简写字母后面顺序附以小写a、b、c等;另.一种情况是加插脉或闰脉(intercalary veins),是在两条相邻的纵脉间加插较细的游离纵脉,或仅以横脉与邻脉相接,通常在其前一纵脉的简写字母前加一大写“I”表示。合并的翅脉以“十”号连接原来的纵脉名称表示,如Sc十Rl、Ml+2等。在膜翅目昆虫中,翅脉的愈合情况比较特殊,常两条或多条翅脉段连接成1条翅脉,称为系脉(serial veins),命名时可与两脉间以“&”或“一”相连,如m&M2或m—M2等。
东亚飞蝗前翅

翅室(cell)是翅面被翅脉划分成的小区。翅室四周完全为翅脉所封闭的,称为闭室 (closed cell),有一边不被翅脉封闭而向翅缘开放的,则称为开室(open cell)。翅室的名称以其前缘纵脉的名称表示。

六、翅的关节和动作  
(1) 翅的关节(articulation)  
翅的关节的发生,是使翅能够具有各种活动能力和折叠放置的先决条件。在翅的基部有不少起关节作用的小骨片,用以控制翅的升降、折叠和飞行运动,统称为翅基片(pteralia),常见的翅基片有:  
1、肩片(humeral plate): 是紧接前缘脉的1块小骨片。有的昆虫在肩片基部还有一块较大的肩板(tegula),覆盖于翅基部上方。  
2、腋片(axillaries): 是位于腋区的小骨片,为有翅昆虫所共有。一般为3—4块,腹面凸凹不平,着生有直接翅肌,是翅与胸部接连及折叠的重要关节。  
3、中片(median plates): 位于腋区的中部,为内、外两块近三角形的骨片。前、后翅都有,是翅的重要折叠关节。内中片与第2及第3腋片相接,外中片外端与中脉和肘脉相接,二中片之间是基褶,翅折叠时,二中片沿基褶向上凸折。  
在翅基部的关节膜的后缘常加厚而皱褶,起韧带作用,称为腋索(axillary cord)。  
翅基部的关节

(二)翅的放置与折叠  
1、翅的放置 昆虫静止时,翅放置的位置一般有3种形式。一是翅平展于身体两侧,与飞行时相同,这种放置方式能使昆虫随时起飞,不需要作准备工作。二是左右翅背面互相叠合,竖立于身体背面。三是两对翅向后,前翅盖于后翅之上平放体背或作屋脊状斜覆背侧。翅能沿体折叠,后翅甚大者,能作纵折,甚至再横折1—2次置于前翅之下。  
2、翅的折叠 与翅折叠直接有关的是第3腋片和中片。当第3腋片腹面收缩时,第3腋片外端后方上翘,使腋区沿两块中片间的基褶向上拱起,将臀区折于翅下,同时由于第3腋片翘翅时产生的后向拉力,使翅以第2腋片与侧翅突的支接处为支点向后旋转,将翅叠于体背上。翅的展开则由于翅的前上侧片里面的前上侧肌的收缩,拉动前上侧片而把翅拉开。

(三)翅的飞翔 昆虫飞翔时,翅的运动包括上、下拍动和前后倾折两种基本动作。  
1、上下拍动 主要依靠翅间接肌,即背纵肌和背腹肌交替收缩。当背腹肌收缩时,背板往下拉,翅基部以第2腋片与侧翅突的顶接处为支点,被带着向下,翅因此上举。当背腹肌、背纵肌均松弛时,翅平展。当背纵肌收缩时,背板向上拱起,翅基被带着向上,翅因此下拍。

2、前后倾折 在翅上下拍动的同时,由于位于侧翅突前后膜区内的前上侧片上着生的前上侧肌和后上侧片上着生的后上侧肌的交替收缩,使翅产生倾折活动。当前上侧肌收缩时,拉动前上侧片及其上方的膜,从而牵动翅的前缘,翅随之向前倾斜,这与翅的下拍是同时进行的,即翅向下拍动时,翅的前缘向前下方划动。当后上侧肌收缩时,拉动后上侧片及其上方的膜,从而牵动了翅的后缘,使翅面向后倾斜。这与翅的上举是同时进行的,即翅上举时,前缘向后方划动。因而,翅上下拍动1次,翅面就沿着虫体的纵轴扭转1次。由于翅的上述动作,当昆虫飞行而不能前进时,翅尖成“8”字形运动,而前进时,翅尖的行程则为一系列的开环。  
昆虫除前进飞行外,有些昆虫能调节翅的倾斜度和左右翅的翅震速度,使虫体可以侧向飞行或倒退飞行。有的昆虫如食蚜蝇可以短暂地停留于空中。昆虫翅震动的速度是十分惊人的,凤蝶每秒5—9次;蜜蜂180一203次;家蝇330次;蠓高达988—1047次。翅震频率的高低,主要决定于昆虫胸部肌肉力量的强弱。昆虫飞行的速度因种类而异,如天蛾每小时可飞行54公里。飞行速度与翅震频率、翅扭转程度及翅的形状等有密切关系。凡翅震频快、翅狭长而扭转度较大的种类飞行速度较快, 如天蛾、蜜蜂等。相反,翅形宽大而扭转度小的昆虫飞行较慢;如一些蝶类,草蛉等。

第四章 昆虫的腹部  
  
昆虫的腹部(abdomen)是体躯的第3个体段,紧连于胸部之后。消化、排泄、循环和生殖系统等主要内脏器官即位于腹腔内,腹部后端还生有生殖附肢,因此腹部是昆虫代谢和生殖的中心。 第一节 腹部的基本构造
  
昆虫腹部的原始节数应为12节,但在现代昆虫的成虫中,除原尾目外,至多具11节,一般成虫腹节10节,较进化的类群节数有减少的趋势。第l腹节常趋向退化,后部几节缩入体内。如膜翅目的青蜂科只见到3—5个腹节。

腹部多为纺锤形、圆筒形、球形、扁平或细长。成虫腹节均由次生分节形成,后一节的前缘套叠在前一节的后缘内。节间膜和背、腹板之间的侧膜都比较发达,因此能伸缩自如,并可膨大和缩小,以帮助呼吸、脱皮、羽化、交配、产卵等活动。有些昆虫节间膜具有较大韧性,如蝗虫产卵时腹部可延长几倍借以插入土中。  
腹节有发达的背板和腹板,但没有象胸节那样发达的侧板,只有无翅亚纲的缨尾目和少数在腹部还保留着附肢的幼期昆虫(如蜉蝣幼虫),在腹节侧面具有附肢的肢基片(相当于侧板),气门位于肢基片和背板之间的膜上;这种构造比较原始。多数昆虫成虫的腹板是肢基片和腹板愈合而成的一块骨片,从形态学上说应为侧腹板(pleurosternum),气门则位于背板和侧腹板间的膜上。有时背板可向侧下方扩伸,将气门围在背板内。

成虫腹部的附肢大部分都已退化,但第8、9腹节常保留有特化为外生殖器(genitalia)的附肢。具有外生殖器的腹节,称为生殖节(geital segments);生殖节以前的腹节,称为生殖前节或脏节(visceral segments);生殖节以后的腹节有不同程度的退化或合并,称生殖后节(postgenital segments)。  
脏节包括第1—7腹节,每节两侧各生有l对气门,连同第8腹节上的气门,共有8对气门。有翅亚纲成虫的脏节上无附肢。第1腹节的端背片和前内脊常扩大,分别成为后胸的后背片和第3对悬骨。胡蜂、蜜蜂等昆虫的第1腹节并入后胸,称为并胸腹节(propodeum)。大部分有翅亚纲成虫和无翅亚纲的缨尾目雌虫,生殖孔位于第8和第9腹节腹板之间;也有少数种类位于第7节腹板后方或第8节腹板上,甚至有的位于第9节腹板上或腹板后;有的种类有两个生殖孔,位于第8节腹板和第9节腹板后缘,分别称为交配孔和产卵孔。雄性生殖孔一般位于第9和10节腹板之间的阳具端部。

生殖后节通常包括第l0—ll腹节,在原尾目成虫中还包括第12腹节,而在其它昆虫中,生殖后节最多2节。如生殖后节只有1节时,这一节可能是第l0腹节(如全变态类昆虫),也可能是第10和第11腹节合并而成的。第10腹节的大小与尾须有关,由于尾须的肌肉起源于第10腹节背板,故尾须的肌肉发达,则此节相应地扩大。第l1节一般称为臀节,多数昆虫的臀节均甚退化。比较原始的种类在第11腹节上生有1对附肢,称为尾须(cerci)。第11节的背板盖在肛门之上,称为肛上板(epiproct),其侧板通常分为两块,位于肛门左右两侧,称为肛侧板 (peraproct)。

第二节 昆虫的外生殖器  
  
外生殖器(genitalia)是昆虫生殖系统的体外部分,是用以交配、授精、产卵器官的统称,主要由腹部生殖节上的附肢特化而成。雌虫的外生殖器称为产卵器(ovipnsitor);雄性外生殖器称为交配器(copulatory organ)。  
一、雌性外生殖器  
(一)基本构造  
雌性外生殖器着生于第8、9腹节上。是昆虫用以产卵的器官,故称为产卵器。它是由第8、9腹节的生殖肢形成的,生殖孔即位于第8、9节间的节间膜上。产卵器一般为管状构造,通常由3对产卵瓣(valvulae)组成。着生在第8腹节上的一对产卵瓣称为第1产卵瓣(first valvulae)或称腹产卵瓣(ventral valvulae),其基部有第1载瓣片 (first valvifers)。着生在第9腹节的一对产卵瓣为第2产卵瓣(second valvulae),或称内产卵瓣(inner valvulae),其基部有第2载瓣片 (second valvifers)。在第2载瓣片上常有向后伸出的1对瓣状外长物,称为第3产卵瓣(third valvulae)或称背产卵瓣 (dorsal valvulae)。载瓣片相当于附肢的基肢片,第1、2对产卵瓣是附肢的端肢节,而第3产卵瓣则是第9腹节附肢基肢节上的外长物。

二)产卵器的类型  
1、直翅目昆虫的产卵器:其特点为第1产卵瓣和第3产卵瓣发达,第2产卵瓣比较退化。产卵器主要是由腹瓣和背瓣组成的。但在不同的类别中又有所不同。蝗虫类的产卵瓣呈锥状,第l、3产卵瓣十分坚硬,第2产卵瓣退化。产卵时产卵瓣钻土,使腹部插入土中,导卵器导引卵粒,将卵产在土内适当的位置。螽斯和蟋蟀类的产卵器为刀状、剑状或矛状,背、腹两对产卵瓣紧密结合在一起,长而坚硬,可将卵产于植物组织或土壤中。

2、同翅目昆虫的产卵器 : 同翅目昆虫中除蚜虫类、蚧类外,都有 发达的产卵器。同翅目昆虫第8腹节的腹板多退化或消失,而由第7腹节的腹板形成亚生殖板,主要由第1产卵瓣与第2产卵瓣互相嵌接组成产卵器。第l、2载瓣片均较发达。第3产卵瓣宽,内面凹陷,着生于第2载瓣片端部,形成产卵器鞘,以容纳第l和第2产卵瓣。产卵时,产卵器从鞘中脱出,将卵产于植物组织内。  
3、膜翅目昆虫的产卵器: 膜翅目昆虫产卵器的构造与同翅目昆虫基本相似,也是由第1、2产卵瓣组成,较长而坚硬,第3产卵瓣宽而腹面凹,形成产卵器鞘以容纳产卵器,产卵时产卵器向下伸出。叶蜂类的产卵瓣宽扁,末端尖,产卵瓣侧面生有横脊纹,产卵时产卵瓣可以前后滑动而锯破植物组织并产卵其中,所以又将叶蜂称为“锯蜂”。姬蜂类等寄生蜂的产卵器十分细长,可将卵产于寄主体内,甚至可将产卵器插入树干上的虫孔,把卵产在蛀干害虫如天牛幼虫体内。胡蜂、蜜蜂等的产卵器的第1、2产卵瓣(腹瓣和内瓣)呈针状,基部与毒液腺相通,特化成能注射毒汁的针。这类产卵器通常已失去产卵作用,产卵时,卵经过针基部的产卵孔产出。

4、鳞翅目、鞘翅目、双翅目昆虫的产卵器: 这些目的雌性成虫没有由附肢特化的产卵瓣,只是由腹部末端几节变细,平时套缩在体内,产卵时伸出,称为伪产卵器(pseudovipositor)。所以这类昆虫的卵只能产在缝隙或动植物体表面。但实蝇类的伪产卵器末端尖锐可刺入果实内产卵一些天牛的伪产卵器形成坚硬的细管状,可插入土中或树皮下产卵。

二、雄性外生殖器  
雄性昆虫的交配器包括将精子输入雌体的阳具(phallus)及交配时挟持雌体的l对抱握器(harpagones)。多数有翅亚纲昆虫的交配器都是由这两部分组成,但构造较为复杂而多变化,因此常作为鉴别昆虫某些近缘种的重要依据之一。  
交配器一般发生在第9或第10腹节上。阳具源于第9节腹板后的节间膜,在有翅亚纲昆虫中;此节的节间膜常内陷成生殖腔(genital chamber),阳具陷藏在腔内。第9腹节腹板常扩大而形成下生殖板(subgental Plate),也有由第7或第8节腹板形成的。阳具包括一个阳茎(aedeagus)和1对位于基部两侧的阳茎侧叶 (parameres)。阳茎多是单一的骨化管状构造,是有翅昆虫进行交配时插入雌体的器官。射精管即开口于阳茎端的生殖孔。少数无翅亚纲昆虫无阳茎,而原尾目、蚌诺目和革翅目昆虫,均无射精管,以成对的输精管直接开口于体外,故其阳茎也成对。阳茎亦可由围在生殖孔的数个阳茎叶(phallomeres)组成,如螳螂和蜚蠊。阳茎端部有时内陷,称为内阳茎 (endophallus),端部的开口为阳茎口。内阳茎壁为膜质,交配时翻出,伸入雌体的交配囊中,生殖孔则位于内阳茎端。阳茎基部两侧常发生的阳茎侧叶,是由生殖肢演变而成的。鞘翅目昆虫的阳茎侧叶两侧常不对称;长翅目、脉翅目、部分毛翅目、蚤目和双翅目短角亚目中部分昆虫的阳茎侧叶分节;鳞翅目部分蛾类的阳茎侧叶特化成抱握器。阳茎与阳茎侧叶在基部末分开时,基部粗大形成一个支持阳茎的构造,称为阳茎基(phallobase)。阳茎基和阳茎之间常有较宽大的膜质部分,阳茎得以缩入阳茎基内。同翅目的叶蝉科、蝉科等昆虫,阳茎基很发达,其外壁形成管状的阳茎鞘(phallotheca),而阳茎则退化或完全消失,由阳茎鞘取代了阳茎的作用。  
抱握器大多属于第9腹节的附肢,多为第9腹节的刺突或肢基片与刺突联合形成。抱握器形状有宽叶状、钳状和钩状等。抱握器仅见于蜉蝣目、脉翅目、长翅目、半翅目、鳞翅目和双翅目昆虫中。  
第三节 腹部的其它附属器官
昆虫的腹部除外生殖器外,在有些昆虫中的某些腹节上,还保留有由附肢演变而成的其它附属器官,如一些低等昆虫生殖后节上的尾须,无翅亚纲昆虫脏节上的附器,鳞翅目幼虫的腹足等。

一、尾 须  
尾须(crci)是由第11腹节附肢演化而成的l对须状外突物,存在于部分无翅亚纲和有翅亚纲中蜉蝣目、蜻蜓目、直翅类及革翅目等较低等的昆虫中。尾须的形状变化较大,有的不分节,呈短锥状,如蝗虫;有的细长多节呈丝状,如缨尾目、蜉蝣目;有的硬化成铗状,如革翅目。尾须上生有许多感觉毛,具有感觉作用。但在革翅目昆虫中,由尾须骨化成的尾铗,具有防御敌害和折叠后翅的功能。在缨尾目和蜉蝣目中,尾须之间还有一根与尾须相似的细长分节的丝状外突物,它不是由附肢演化而来的,而是末端腹节背板向后延伸而成的,称为中尾丝(median caudal filiament)。有些昆虫的尾须有时向前移位,移到前方的第l0腹节上,如蝗虫等。

二、无翅亚纲昆虫的腹部附肢  
无翅亚纲昆虫除了外生殖器和尾须外,在腹部的脏节上还生有一些退化或特化的附肢,这是无翅亚纲区别于有翅亚纲的重要特征之一,同时也反应了这类昆虫的原始性。  
(一)弹尾目的腹部附肢 弹尾目昆虫的腹部第l、3、4或第5节的腹面生有特化的3对附肢,分别称为粘管(co11ophore)、握弹器(tenaculum)和弹器(spring organ),3者共同组成了弹跳器官。  
粘管是第1腹节腹面的1个管状构造,因而又称为腹管(ventral tube),它是1对附肢合并而成的。粘管的末端有2个能翻缩的泡,头部腺体的分泌物可流到管的末端,因而具有粘附作用。  
握弹器位于第3腹节的腹面,是一个小形、端部分叉和外缘具齿的构造。在停息时可以握持弹器,当跳跃时肌肉收缩使弹器脱出,向后弹击,使虫体向上前方跳起。  

  
弹器是第4或第5腹节腹面的1对附肢合并而成 的。其基部合并,端部分成两支。常伸向前方,夹持在握弹器上,具有弹跳的功能。  

(二)缨尾目腹部的附肢 缨尾目如石蛃科的昆虫,在第2—9腹节上各有1对附肢。每一附肢包括位于腹侧面的肢基片(coxite)及其后端外侧着生的可活动的刺突(stylus),其内侧有1~2个能伸缩的泡。刺突相当于附肢的上肢节,用以支持腹部,可辅助行动。  
双尾目昆虫具有与缨尾目相同的刺突和泡,它们都是附肢的遗迹。

三、幼虫的腹足  
有翅亚纲昆虫只有幼虫期才有行动的附肢。如蜉蝣目的稚虫,在第l一7腹节的背、腹板之间有成对的气管鳃,它是由各节的附肢演化而成的,因而与无翅亚纲昆虫的刺突系同源物。广翅目、脉翅目、鞘翅目、鳞翅目、长翅目、膜翅目等的一些幼虫腹部,也具有可行动的附肢,称为腹足(pro1egs)。  

麦叶蜂幼虫腹足

鳞翅目幼虫通常有5对腹足,着生在第3—6和第10腹节上。第l0腹节的腹足又称为臀足(analegs)。膜翅目叶蜂类幼虫的腹足为6—8对,有的可多达l0对。

幼虫的腹足呈筒状,构造简单,由亚基节、发达的基节和端部能伸缩的囊泡即趾 (planta)所组成。鳞翅目幼虫腹足末端生有成排的小钩,称为趾钩(crochets),是幼虫分类最常用的鉴别特征。基节和趾具有来源于亚基节和体节侧面的肌肉。腹足是幼虫的行动器官,在停息或取食时,用以握持植物茎叶等,以固定身体。趾钩用以抓住物体;当在光滑体上爬行时,趾钩则上翘,而以泡状的趾吸附物体表面而爬行。叶蜂科的幼虫无趾钩,借此可以与鳞翅目幼虫相区别。  

天蛾幼虫趾勾


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