四．核酸的性质
1、紫外吸收：嘌呤碱与嘧啶碱具有共轭双键，使碱基、核苷、核苷酸、核酸在260nm处有最大吸收值。
2、核酸的变性
（1）降解：指多核苷酸链骨架上的共价键（3’，5’-磷酸二酯键）的断裂。
（2）变性：指核酸双螺旋区的氢键断裂，不涉及共价键的断裂。
①热变性与酸碱变性 ：引起核酸变性的因素很多，其中由温度升高引起的变性，叫热变性；由酸碱度改变引起的变性，叫酸碱变性。
②DNA熔点（熔解温度、Tm）：DNA的热变性是爆发式的，变性作用发生在很窄的温度范围内，通常把DNA的双螺旋结构失去一半时的温度称为该DNA的熔点。
影响Tm 值大小的因素：均一性越高，Tm越窄；G-C的含量越高，Tm越高；离子强度（中性盐的浓度）越高，Tm越高；RNA也会发生变性，但Tm较低，变性曲线比DNA缓和。
③增色效应：DNA变性后，紫外吸收增加的现象．
3、核酸的复性
复性：变性的DNA在适当的条件下，又可使两条彼此分开的链重新缔合成为双螺旋结构，复性后的DNA，其生物活性能基本恢复。
退火：指热变性后的DNA慢慢冷却至室温，其理化性质和双螺旋结构得以复原的过程。
减色效应：DNA单链重组（即复性）后，紫外吸收下降的现象．
4、核酸杂交
将不同来源的DNA放在试管中，经热变性后，慢慢冷却。若这些异源DNA之间在某些区域有相同的序列，则DNA复性过程中，会形成杂交DNA分子；DNA与互补的RNA之间也可以发生杂交。
目前实验室中应用最广的是用硝酸纤维素膜作支持物进行的杂交。
Southern 印迹法：DNA-DNA分子杂交技术。
Nouthern印迹法：DNA-RNA分子杂交技术。
Western 印迹法：利用抗原-抗体反应，分析蛋白质的技术。
五．DNA的限制性内切酶
已发现的DNA限制性内切酶有100多种，主要在细菌中。这类酶具有高度的专一性，能识别DNA上的特定位点，将两条链都切断，形成粘性末端（末端为单链）或平末端（末端为双链）
DNA限制性内切酶可降解外源性DNA，对自身DNA不起作用，因为在自身DNA的酶切位点有甲基化修饰而受到保护。
【例题精析】
例1、下列因素中哪个不是诱变剂？D
A、 γ-射线 B、紫外线 C、吖啶 D、乙酸
解析：γ-射线是能量极高的电离辐射，可通过直接或间接的方式诱发突变，紫外线也可诱发突变，紫外线的最有效波长为270纳米，它相当于核酸的吸收峰，因此可以引起DNA碱基对的突变和染色体的断裂。吖啶类染料能和DNA结合，造成碱基对的增加或缺失，从而诱发移码突变。乙酸参加正常代谢，不是诱变剂。
例2、如果E.coli染色体DNA的75%用来编码蛋白质，假定蛋白质的平均分子量为60×103，请问：若E.coli染色体DNA大约能编码2000种蛋白质。求该染色体DNA的长度是多少？该染色体DNA的分子量大约是多少？（以三个碱基编码一个氨基酸，氨基酸的平均分子量为120，核苷酸对平均分子量为640计算）
解析：
设E.coli染色体的碱基对为X，则编码蛋白质的基因片段中应有的碱基对为：
（2000×60000/120）×3=0.75X，
X=4×106（碱基对）
染色体的长度=0.34×4×106=1.36×106 nm
染色体DNA的分子量=640×4×106=2.56×109
例3、有一噬菌体的突变株其DNA长度为15μm，而野生型的DNA长度为17μm，问该突变株的DNA中有多少个碱基缺失？
解析：
突变株的DNA比正常株DNA短2μm，
相当于缺失碱基数：2×103（nm）÷0.34nm=5.88×103(碱基对)
例4、有两个DNA样品，分别来自两种未确认的细菌。这两个DNA样品中腺嘌呤碱基含量分别占它们DNA总碱基的32%和17%。其中哪一种DNA是取自温泉（64℃）环境下的细菌，哪一种是取自嗜热菌？
解析：A占总碱基32%的DNA取自温泉，A占总碱基17%的DNA取自嗜热菌，因为其G-C碱基对含量高，变性温度高，因此在高温下更稳定。
例5、两个DNA分子，其长度相等，碱基组成不同，一个含20%的A+T，另一个含60%的A+T，哪个分子的Tm高一些？
解析：含20%A+T的DNA的Tm高一些，因其含有80%的G+C，因为C-G碱基对间有三个氢键，而A-T碱基对间含两个氢键，因此使含G-C碱基对多的DNA变性一半时所需的能量更多，即熔点温度更高。
【试题精选】
1、由DNA和蛋白质构成的真核生物染色体的基本单位是：C
A、核苷酸 B、核苷 C、核小体 D、类核
2、生物存在的大分子中，最长的可能是：A
A、DNA B、RNA C、纤维素 D、淀粉 E、蛋白质
3、下列物质中，因改变结构而可能导致生物学活性丧失的是：A
A、核酸 B、淀粉 C、脂类 D、几丁质
4、在双链DNA分子中，T占15%，那么G占：C
A、15% B、30% C、35% D、85%
5、从某种病毒中提取出核酸，经测定，其碱基的组成中A与T含量相等，C与G的含量相等。以下有关这种病毒核酸种类的结论哪个正确：C
A、RNA B、单链DNA C、双链DNA D、环状DNA
6、以下的核苷酸链是：A
A、DNA B、mRNA C、tRNA D、rRNA
7、在测定肺结核菌的DNA碱基组成后，发现腺嘌呤占总碱基的18%，部：G+C的含量占总碱基的百分比？D
A、18% B、32% C、36% D、64%
8、以下哪项对RNA来说是正确的？D
A、（G+C）=（A+U） B、（G+A）=（C+U）
C、（G+C）>（A+U） D、上面都不对
9（多选）、真核生物中，在核中制造的大部分RNA在从核中转运到细胞质中受到3种修饰。其中哪种修饰有助于保护RNA不被核酶所降解：A、B
A、一种甲基鸟苷帽子添加到它的5’端
B、一种多聚腺苷酸尾添到它的3’端
C、内含子被拼接后去掉
10、粘细菌叫做“社会”细菌，因它们能以多细胞聚生，形成这些多细胞结构的细菌之间可用化学信号通讯，这些化学信号之一是cAMP。科学家在半固体表面上培养粘细菌，其表面上细菌可以移动。在培养皿上使用了cAMP梯度，也就是cAMP的浓度在培养皿的一边高，而另一边低，那么发现细菌在培养皿的哪一地方呢？A
A、在cAMP浓度高的一边 B、在cAMP浓度低的一边
C、在cAMP浓度适中的一边 D、分散在培养皿的所有地方
11、几乎所有的动物细胞都含有相同的基因，但细胞和细胞在结构、功能上不同，这是因为它们合成不同的：B
A、rRNA分子 B、mRNA分子 C、组蛋白 D、核糖体
12、生物学家假定最早出现的遗传物质是RNA，以下哪项是其主要原因？C
A、米勒产实验产生了RNA B、RNA结构上比DNA更原始
C、称为核酶的RNA催化一些化学反应 D、DNA在疏水介质中不稳定
E、RNA在所有动物中都有
13、下面的哪种结合键在DNA的结构中是不存在的？E
A、3’-5’磷酸二酯键 B、N-葡萄糖苷键 C、H键
D、疏水作用键 E、二硫键
14、蚕的丝腺细胞能产生大量的蛋白质，这种蛋白质叫丝心蛋白。这些细胞不产生血液中的蛋白质，因此推测丝腺细胞：B
A、只有丝心蛋白基因 B、有血蛋白和丝心蛋白基因
C、有丝心蛋白基因和其他基因，但没有血液蛋白基因 D、比合子的基因少
15、从最简单的（即包含最少种类的蛋白质分子）到最复杂的（即包含最多的不同蛋白质分子）排序?A
A、疯羊病病原蛋白、HIV病毒、真核核糖体、线粒体
B、真核核糖体、HIV病毒、疯羊病病原蛋白、线粒体
C、疯羊病病原蛋白、HIV病毒、线粒体、真核核糖体
D、HIV病毒、疯羊病病原蛋白、真核核糖体、线粒体
E、疯羊病病原蛋白、真核核糖体、HIV病毒、线粒体
第七节 糖类、脂类代谢
【知识精讲】
一．化学反应自由能（ΔG ）的意义
1、自由能（ΔG ）
生物化学反应释放出的自由能是生物体能用来做功的能。
2．化学反应中自由能的变化及其意义
ΔG=0 该过程（反应）为可逆的。
ΔG>0 该过程（反应）不能自发进行，需提供能量才能进行。
ΔG<0 该过程释（反应）释放自由能，反应能自发进行。
3．自由能变化的可加性在生物化学反应中的重要意义
在偶联（连锁进行）的几个化学反应中，自由能的总变化等于每一步反应自由能变化的总和。这就意味着，一个在热力学上不能进行的反应，可以由与它偶联的，热力学上容易进行的反应驱动，这在生物化学反应中是很常见的。
二．高能化合物
1．高能化合物：一般将水解时释放5000卡/mol（20.92千焦）以上自由能的化合物称为高能化合物，如ATP的磷酸酐键水解时释放7300卡/mol（30.54千焦）的能量。
注意键能是指断裂一个化学键所需的能量，而生物化学所说的高能化合物是指水解该键过程中释放的自由能，而不是指断裂该键所需要的能量。
2．高能化合物举例及ATP的“共同中间体”作用
在众多的高能化合物中，ATP所释放的自由能处在中间位置，这就造成下面的现象：自由能释放大于ATP高能化合物倾向于将其磷酸基团转移给ATP，而ATP同时又倾向于将自己的磷酸基团转移给比它的自由能释放低的其它磷酸化合物。
可以看出，ATP在传递能量方面起着中间站的作用，它只是能量的携带者和转运者，但并不是能量的贮存者。
3．磷酸肌酸和磷酸精氨酸
磷酸原：指能通过磷酸基团的转移而贮能的物质，如磷酸肌酸（脊椎动物肌肉中）和磷酸精氨酸（无脊椎动物肌肉中）。
磷酸肌酸水解时释放的自由能（10.3千卡/mol或43.13KJ/mol）略高于ATP（7.3千卡/mol或30.5KJ/mol），它能将所贮存的能量随磷酸基团迅速转移给ADP，以形成ATP。
磷酸肌酸和磷酸精氨酸起能量贮存的作用，可把它们看成是ATP的能量贮存库，如骨胳肌细胞中的磷酸肌酸量为ATP的3-4倍。
4．ATP→AMP+PPi的作用
在某些情况下，β-和γ-磷酸基团一起断裂，形成AMP和PPi（焦磷酸），水解时释放的自由能比ATP降解为ADP、Pi时略高一点。
荧火虫的发光物质“虫荧光酰腺苷酸”的合成就是由ATP降解为AMP和PPi来提供腺苷酸的；脂肪酸与辅酶A的反应中，由ATP水解为AMP和PPi 来提供能量。
AMP在机体内可依靠AMP+ATP→2ADP形成ADP，进而再形成ATP。
5．ATP的动态平衡
定量测定表明，细胞内ATP的含量少且较稳定，这就要求ADP-ATP必须随细胞活动的需要而不断变化且高速循环。
细胞合成ATP的速度受细胞内ADP含量的直接的调控。
三．生物氧化
生物氧化（细胞氧化、细胞呼吸）：指有机物在生物体内经过氧化，最后生成H2O和CO2，并释放能量的过程。
生物体进行的有机物氧化与体外有机物的燃烧相比，其化学本质是一样的，不同之处在：生物氧化是在温和的条件下进行的酶促反应，能量的释放是分步、可控的，且有一部分能量以化学能的形式储存在ATP分子中。
在化学反应中，失电子、脱氢、加氧都有属于氧化；得电子、加氢、脱氧都有属于还原。
不同化合物得失电子倾向性是不同的，以氧化还原电势（E°）为判断的依据：E°越小，表示失电子倾向越大；E°越大，表示得电子倾向（电子亲和力）越大。
（一）生物氧化中，CO2的生成源于脱羧
生物体内产生的CO2来源于糖类、脂类等转变来的有机酸脱下的羧基。
呼吸商：细胞呼吸产生的CO2和消耗O2的分子比（CO2/ O2）称为呼吸商（R.Q）。不同的有机物，其呼吸商是不同的，通过实验测得的呼吸商数值，而以粗略地判断细胞是利用何种物质作为呼吸作用的底物（燃料），如葡萄糖为1、一般脂肪酸为0.71、蛋白质约为0.8等。脂肪的呼吸商最小，它所含的化学能最多。
（二）生物氧化中水和ATP的生成。
1．电子传递过程和电子传递链 （呼吸链）
（1）电子传递过程与ATP的形成
①需氧细胞以糖类、脂类、氨基酸等有机物作为能量物质时，虽然有各自不同的分解代谢途径，但最终都要形成还原性（含H多）的辅酶，如NADH+H＋、FADH2。
②还原性（含H多）的NADH+H＋、FADH2上的氢以质子的形式脱下，而电子则沿电子传递链传给分子氧，最终氢和氧结合成水。
电子传递链（呼吸链）：一系列电子传递体（如NADH脱氢酶复合物、辅酶Q、细胞色素等）按对电子亲和力不断增加的顺序（即氧化-还原电势E°递增的顺序），排列在细菌的质膜上，或真核细胞的线粒体内膜上形成复杂的结构。
NADH脱氢酶复合物（NADH-辅酶Q还原酶）：以FMN（黄素单核苷酸）为辅基，此外还有几个与不稳定的硫原子结合铁原子（铁-硫中心）。
辅酶Q（又称泛醌，辅酶Q10因该分子由10个异戊二烯分子组成），处于电子传递链的中心地位。因为它即可以接受NADH脱氢酶（以FMN为辅基）脱下的氢；还可接受其它脱氢酶（以FAD为辅基），如琥珀酸脱氢酶、脂酰辅酶A脱氢酶脱下的氢。
③电子传递过程中释放的能量，使质子从线粒体基质“泵”至线粒体内膜与外膜之间的膜间隙中，从而形成一个跨内膜的质子浓度梯度所形成的势能。
④氧化磷酸化：指电子传递与ATP形成的偶联机制。
电子传递过程产生了膜间隙质子的高势能后，膜间隙中的质子从内膜上基粒（ATP-合成酶系统或称F0F1ATP酶）顺着质子浓度梯度流回线粒体基质中，在此过程中产生ATP（类似用水的势能发电）。
ADP是调节电子传递和ATP形成偶联的关键物质。
底物水平磷酸化： 是生物体产生ATP的另一种方式，即直接由代谢物分子转移磷酸基团至ADP，从而合成ATP。
2．P/O比与ATP的形成部位
P/O比：一对电子经过呼吸链传至氧时所产生的ATP分子数。
一对电子经NADH传递时的P/O比为3。
电子从NADH到氧的过程中，ATP是在三个不连续的部位生成的，且形成ATP的三个部位与三个电子传递的酶复合体相吻合。
（1）部位1（NADH脱氢酶复合物）：NADH与辅酶Q之间。
（2）部位2（细胞色素c还原酶）：辅酶Q与细胞色素c之间
（3）部位3（细胞色素c氧化酶）：细胞色素a与氧之间。
由于琥珀酸脱氢酶、脂酰辅酶A脱氢酶把脱下的氢经FADH2直接传递给部位2，而不经部位1，因此P/O比为2而不是3。
3．电子传递链抑制剂与解偶联剂
（1）电子传递抑制剂：指能阻断呼吸链中电子传递的物质。
举例：
①鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素阻断电子由NADH到辅酶Q的传递；
②抗霉素A阻断细胞色素b到细胞色素c1的传递。
③氰化物、硫化氢、一氧化碳、叠氮化物阻断细胞色素aa3到氧的传递。
（2）氧化磷酸化的解偶联和抑制
不同的化学因素对氧化磷酸化过程的影响方式不同，根据它们的不同影响方式可把它们分成三类：
①解偶联剂：使电子传递与ATP形成之间的紧密关系断开，且只抑制ATP的形成，而不抑制电子传递过程，其结果是使电子传递产生的自由能变为热能，如2-4二硝基苯酚（DNP），其作用是它能跨膜运载质子，从而破坏质子的电化学梯度。
②氧化磷酸化抑制剂：对电子传递与ATP的形成均起抑制作用，但不直接抑制电子传递链上的载体的作用，如寡霉素。
③离子载体抑制剂：原理类似解偶联剂，区别为：它是质子和其它一价阳离子的共同载体，如缬氨霉素。
4．光合链与呼吸链
①光合链：一系列电子传递体在叶绿体类囊体膜上按电子亲和力不断增加（氧化-还原电势不断增加）的顺序排列而成的复杂结构，只在P680和P700两处逆氧化-还原电势传递。这两处逆向传递由光能提供能量，即把光能转化为电子势能。
②光合磷酸化(包括非循环光合磷酸化和循环光合磷酸化)
非循环光合磷酸化 循环光合磷酸化
电子传递 电子非循环传递 电子循环传递
光系统 光系统Ⅰ和光系统Ⅱ共同参与 只有光系统Ⅰ参与，光系统Ⅱ不参与
产物 需水的光解，产生氧气、NADPH+H＋和ATP。 只产生ATP。
不需水的光解，不产生氧气和NADPH+H＋
③电子传递与ATP偶联在光合链与呼吸链中的比较。
光合链 呼吸链
电子传递链位置 类囊体膜 线粒体内膜
电子传递体排列方式（或电子传递方向） 按电子亲和力不断增加顺序排列，有两处耗光能的逆向传递 按电子亲和力不断增加，即氧化-还原电势不断增加的顺序排列。
质子梯度方向 类囊体腔高于叶绿体基质 膜间隙高于线粒体基质
质子回流方向 流向叶绿体基质 流向线粒体基质
ATP合成酶-复合体的F1朝向 朝向叶绿体基质 朝向线粒体基质
四．糖类代谢
1．糖原的分解与合成
（1）糖原分解代谢
糖原中大多数葡萄残基以α-1，4糖苷键相连，分支以α-1，6糖苷键相连，每个分支链大约含有10个葡萄糖残基。
糖原分子从非还原端性末端的α-1，4糖苷键断裂，生成1-磷酸葡萄糖和少一个葡萄糖残基糖原分子。
糖原分解过程中的关键酶：磷酸化酶（需一分子磷酸）、葡萄糖—6—磷酸酶、去分支酶。
肝脏中具有丰富的葡萄糖-6-磷酸酶，因此肝糖原可以分解为葡萄糖释放入血，而肌肉组织缺乏此酶，因此肌糖原不能分解为葡萄糖。
（2）糖原的合成代谢
糖原合成过程中的关键酶：葡萄糖激酶（耗1分子ATP）、糖原合成酶系（其中UDP葡萄糖焦磷酸化酶的反应需消耗1分子UTP）、分支酶。
2．葡萄糖的氧化分解
（1）生理意义：
①糖的有氧氧化和糖酵解是机体各种组织器官糖代谢的基本途径，有氧氧化释放能量多，是机体在正常情况下氧化供能的主要方式，糖酵解只能使糖分解为不彻底的氧化产物，释放的能量少得多。
②有氧氧化和糖酵解不仅是糖氧化分解的主要途径，而且其逆过程也是其它物质转变为糖的必经之路。
③三羧酸循环（又叫柠檬酸循环、TCA循环、Krebs循环）是糖、脂肪、蛋白质彻底氧化分解的必经途径。
（2）糖酵解（在细胞质基质）
①总反应式 葡萄糖+2ADP+2Pi+2ATP+2NAD＋→2丙酮酸+4ATP+2NADH+2H＋
经氧化磷酸化可产生2χ3ATP 或 2*2ATP（依NADH进入线粒体的方式而定）
②分10步中间代谢（重点是脱氢、产生（消耗）NADH、ATP的部位及相关的酶）
③糖酵解调控
此过程有三步不可逆反应，分别被三个酶多点调节
A．己糖激酶：可以控制葡萄糖进入糖酵解；
B．磷酸果糖激酶：为糖酵解最关键的限速酶，可被柠檬酸、H＋、ATP抑制，可被AMP（细胞能荷低）激活；
C．丙酮酸激酶：可调节糖酵解的出口。可被1，6二磷酸果糖激活；可被丙氨酸、丙酮酸、ATP（细胞能荷高）抑制。
（3）丙酮酸的去路
①产生洒精或乳酸（在细胞质基质中）
A．产生乳酸时的关键酶：乳酸脱氢酶
B．产生酒精是的关键酶：丙酮酸脱羧酶（以焦磷酸硫氨素，即TPP为辅酶）、醇脱氢酶
②产生乙酰辅酶A（在线粒体基质中）
A．总反应式：丙酮酸+辅酶A（CoA）→CO2+NADH+H+ +乙酰辅酶A（乙酰-CoA）
氧化磷酸化产生3χ3ATP
B．关键酶，即丙酮酸脱氢酶系：这是一个十分大的多酶体系，其中包括：
3种酶：丙酮酸脱羧酶 E1（以TPP为辅基），二氢硫辛酸乙酰转移酶E2、二氢硫辛酸脱氢酶E3；
6种辅助因子：TPP、硫辛酸、辅酶A（HS-CoA）、Mg2＋、FAD、NAD＋
C．对丙酮酸脱氢酶系的活性调控
由丙酮酸到乙酰辅酶A是一个极重要的反应（处于所有代谢过程的分支点），因此丙酮酸脱氢酶系的活性受到严密的调节控制。
a.产物抑制：乙酰辅酶A抑制二氢硫辛酸乙酰转移酶E2、NADH抑制二氢硫辛酸脱氢酶E3
b.核苷酸反馈调节：酶体系的活性由细胞的能荷所控制，即细胞内ATP水平高时，丙酮酸脱氢酶体系活性降低，如此酶系受GTP抑制，为AMP活化。
c.可逆磷酸化作用的共价调节：
抑制丙酮酸脱氢酶系的因素：细胞内ATP/ADP、乙酰-CoA/HS-CoA、NADH/NAD＋ 比值增加时，丙酮酸脱羧酶分子上特殊的丝氨酸残基被专一的磷酸激酶磷酸化，变得没有活性；当酶上的磷酸基团被专一的磷酸酶水解时，又恢复活性；
活化丙酮酸脱氢酶系的因素：丙酮酸抑制E1的磷酸化、胰岛素、钙离子增加去磷酸化作用，从而加速丙酮酸的脱羧，加快乙酰辅酶A的生成。
（4）乙酰辅酶A的氧化（在线粒体基质）—三羧酸循环（TCA环或Krebs循环）
Krebs1937年提出了三羧酸循环，被称为ATP之父。
①总反应式
乙酰辅酶A +2H2O +3NAD＋+FAD+GDP+Pi→2CO2+3NADH+H＋+FADH2+GTP（底物水平磷酸化
GTP+ADP→GDP+ATP
氧化磷酸化产生2×2ATP
氧化磷酸化产生3×3ATP
GTP可用于蛋白质的合成，也可在二磷酸核苷酸激酶的催化下，发生GTP+ADP→GDP+ATP
②8步中间代谢（重点是脱氢、脱羧、产生NADH+H＋、FADH2、ATP（GTP）的部位及相关的酶）
③苹果酸穿梭（与NAD＋相关）与磷酸甘油穿梭（与FAD相关）
这两个穿梭系统的作用是：糖酵解时细胞质基质中产生的NADH+H＋，如何进入线粒内膜，进而在呼吸链上进行传递。
NADH必须经过线位体内膜上的呼吸链，其中的氢才能被氧化成水。但在细胞质基质中形成的NADH（如糖酵解产生的NADH）不能透过正常的线粒体内膜，因此线粒体外的NADH需通过上述两个穿梭系统才能将氢带入线粒体内，然后再进行氧化。
动物体内有两种主要的穿梭系统。
苹果酸穿梭系统（与NAD＋相关）
磷酸甘油穿梭系统（与FAD相关）
④三羧酸循环的回补反应，即补充草酰乙酸等有机酸的途径。
` 三羧酸循环不仅是产生ATP的途径，它产生的中间产物也是生物合成的前体，如卟啉的主要碳原子来自琥珀酰辅酶A；谷氨酸、天冬氨酸是从α-酮戊二酸、草酰乙酸衍生而来。这会导致三羧酸循环中的草酰乙酸等物质浓度的降低，以致使循环发生障碍。因此三羧酸循环的中间产物，尤其是草酰乙酸，必须及时给予补充才能保证三羧酸循环的正常运转，主要途径有3个：
A．丙酮酸在丙酮酸羧化酶的催化下形成草酰乙酸。丙酮酸羧化酶平时活性很低，乙酰辅酶A可增加其活性。
B．2-磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化下形成草酰乙酸。此酶在糖异生时起重要作用。
C．天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形成草酰乙酸和α-酮戊二酸
⑤1分子葡萄糖有氧氧化产生的ATP小结
糖酵解：净产生2个ATP
糖酵解中产生的NADH+H＋经呼吸链产生3（经苹果酸穿梭系统）×2=6个ATP，或产生2（经磷酸甘油穿梭系统）×2=4个ATP。
丙酮酸→乙酰辅酶A：净产生3×2=6个ATP
TCA循环：净产生2×（1＋3×3＋1×2）=24个ATP
合计：1分子葡萄糖有氧氧化产生的净ATP数量=2＋6（或4）＋6＋24=38（或36）个ATP
⑤乙醛酸循环
只存于植物、微生物中，起补充草酰乙酸的途径；同时这个循环使植物、微生物较容易地把脂肪转变为糖类物质。动物体内因无这个循环，因此脂肪到糖类的转化不易实现。
许多植物、微生物能够在乙酸，或能产生乙酰辅酶 A的化合物中生长，同时种子发芽时可以将脂肪转化为糖，这都是因为它们存在乙醛酸循环的缘故。
总反应式：2乙酰辅酶A+NAD＋+2H2O→琥珀酸+辅酶A+NADH+H＋
进入TCA环，补充TCA环中的有机酸中间代谢 氧化磷酸化产生3ATP
⑥三羧酸循环的调节
三羧酸循环的速度是被精细调节控制的，有三个调控酶：
A．柠檬酸合成酶：可调节总反应速度（限速酶），为关键反应步骤。NADH、高能荷状态（ATP丰富）抑制之，ADP可激活之，此外还受乙酰辅酶A及草酰乙酸的影响。
B．异柠檬酸脱氢酶：受NADH、琥珀酰辅酶A抑制。
C．α-酮戊二酸脱氢酶：受NADH、琥珀酰辅酶A抑制。
3．糖异生途径（主要在肝细胞质基质，最开始在线粒体）
糖异生：由非糖物质合成糖的途径。
（1）糖异生的生理意义：
是生物合成葡萄糖的十分重要的途径
糖异生可使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油、生糖氨基酸产生的中间产物重新生成糖，以维持血糖浓度。
红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料分子，成人每天约需160克葡萄糖，其中120克用于脑，而糖原贮存仅数百克。因此血中葡萄糖浓度下降时，首先是脑受损伤。
（2）总反应式 2丙酮酸+4ATP+2GTP +2NADH+2H＋+4H2O→葡萄糖+NAD＋+4ADP+2GTP+6Pi
（3）中间代谢：糖异生不是简单的糖酵解逆转过程，从丙酮酸到葡萄糖的代谢中，有7步是共同的可逆步骤，3步需要克服能障，且由另外一些酶来催化。
（4）糖异生克服3个能障的具体过程及相关的酶——糖异生与糖酵解三个不可逆步骤比较。
糖酵解的酶 糖异生的酶
①葡萄糖与6-磷酸葡萄糖之间 己糖激酶（需ATP） 葡萄糖6-磷酸酶
②6-磷酸果糖与1，6二磷酸果糖之间 磷酸果糖激酶（需ATP） 果糖磷酸酶
③磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间 丙酮酸激酶（释放ATP） 丙酮酸羧化酶（需ATP、CO2）
磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（需GTP、产生CO2）
其它：1，3-二磷酸甘油酸与3磷酸甘油酸之间 3磷酸甘油酸激酶（释放ATP） 酶同前但（需ATP）
（5）糖异生途径的前体：丙酮酸、生糖氨基酸、乳酸（Cori循环）、脂肪代谢产生的甘油等均可为糖异生的前体物质。 反刍动物糖异生旺盛，这些动物可把纤维素分解产生的乙酸、丙酸、丁酸等转变琥珀酰辅酶A进而进入糖异生途径。
4．戊糖旁路途径
（1）生物意义：
①产生NADPH（还原力），为生物合成提供还原性氢，如脂肪酸、固醇类物质的合成；此外NADPH使红细胞中还原性谷胱甘肽再生，对维持红细胞还原性有重要作用。
②产生磷酸戊糖（如5-磷酸核酮糖、5-磷酸木酮糖、5-磷酸核糖等），参与核酸代谢等。
③磷酸戊糖途径是植物光合作用Calvin循环中的部分途径相似。
（2）简单过程
①氧化性阶段：由6-磷酸葡萄糖脱氢酶（调控酶）催化脱氢、脱羧（不消耗ATP）反应生成5-磷酸核酮糖，同时产生NADPH和CO2；
②非氧化性阶段：磷酸戊糖分子重排，产生不同碳链长度的磷酸单糖，进入糖酵解途径，可总结为：
2（5-磷酸木酮糖）+5-磷酸核酮糖→2（6-磷酸果糖）+3-磷酸甘油醛 或
3（5-磷酸核糖）→2（6-磷酸果糖）+3-磷酸甘油醛
均可进入糖酵解途径
5．糖醛酸途径
糖醛酸途径：6-磷酸葡萄糖或1-磷酸葡萄糖，在UDP焦磷酸化酶（需UTP）的催化下，形成UDP-葡萄糖、再经UDP-葡萄糖醛酸，形成葡萄糖醛酸的途径。
（1）生理功能：
①糖醛酸的解毒作用：在肝脏中，糖醛酸可与药物或含羧基、羟基、氨基、巯基的异物结合成可溶于水的化合物，使这此异物随尿、胆汁排出体外。
②生物体通过糖醛酸途径可合成维生素C（抗坏血酸）。注意人和其它灵长类不能合成维生素C（因人体内没有L-古洛糖酸内酯氧化酶）。
③从糖醛酸途径可以形成5-磷酸木酮糖，使之与磷酸戊糖旁路连接。
④UDP-葡萄糖可转入糖原的合成
⑤UDP糖醛酸是糖醛酸基供体，可形成重要的粘多糖，如肝素、透明质酸、硫酸软骨素等。
【例题精析】
例1、给大鼠注射2,4-二硝基苯酚，鼠体温升高，为什么？以前有人曾用2,4-二硝基苯酚作为减肥的药物，但现在已不用了，为什么？
解析：
2,4=二硝基苯酚是呼吸链与氧化磷酸化的解偶联剂，在有2,4-二硝基苯酚存在的情况下，呼吸链中产生能量不能形成ATP，但以热能的形式释放出，因此鼠的体温会升高。
用2,4-二硝基苯酚作为减肥的药物虽可起到减肥的效果，因为人体获得同样量的ATP要消耗包括脂肪在内的大量的燃料分子。但用它减肥的严重性在于，当P/O接近零时，会导致生命危险。
例2、试计算下列过程中的P/O比值的理论值
P/O：传递一对电子所产生的ATP的数目。
（1）异柠檬酸→琥珀酸
（2）在2，4-二硝基苯酚存在的情况下，а-酮戊二酸→琥珀酸
（3）琥珀酸→草酰乙酸
解析：
（1）在TCA循环中，从异柠檬酸→草酰琥珀酸→а-酮戊二酸→琥珀酸COA→琥珀酸的过程中，共产生2个NADH+H+，1个GTP（ATP），共7个ATP，即P/O=3.5。
（2）在2，4-二硝基苯酚存在的情况下，NADH氧化不能产生ATP，只消耗氧，因此а-酮戊二酸→琥珀酸COA→琥珀酸的过程中只产生1个ATP，即P/O=1。
（3）在TCA循环中，从琥珀酸→延胡索酸→苹果酸→草酰乙酸的过程中，共产生1个FADH2和1个NADH+H+，共产生5个ATP，即P/O=2.5。
例3、给正收缩的蛙腿注射一种阻止NAD+与脱氢酶结合的药物，收缩立即停止，为什么？
解析：由于该药物能阻止NAD+与脱氢酶结合，使酵解和柠檬酸循环放出的氢无受体，导致这些反应停止，无法通过氧化磷酸化产生ATP，蛙腿收缩就无能量供给，收缩便停止了。
例4、鱼藤酮是来自植物的一种天然毒素，强烈抑制昆虫和鱼类线粒体NADH脱氢酶；抗霉素A也是一种毒性很强的抗生素，强烈抑制电子传递中泛醌的氧化，且阻断细胞色素b到细胞色素c1的传递。
（1）为什么某些昆虫和鱼类摄入鱼藤酮会致死？
（2）为什么抗霉素A是一种毒药？
（3）假设鱼藤酮和抗霉素A封闭它们各自的作用部位是等同的，那么哪一个毒性更强？
解析：（1）由于鱼藤酮强烈抑制昆虫和鱼类线粒体NADH脱氢酶，从而抑制了电子传递过程，使氧化磷酸化受阻，产生的ATP减少，当产生的ATP量不足以维持生物体需要时，生物体将死亡。
（2）因为抗霉素A强烈抑制电子传递中泛醌的氧化，且阻断细胞色素b到细胞色素c1的传递，使氧化磷酸化受阻，产生的ATP减少，当产生的ATP量不足以维持生物体需要时，生物体将死亡。
（3）因为抗霉素A强烈抑制电子传递中泛醌的氧化，因此抗霉素A可阻断DNAH+H+的电子传递，也阻断FADH2的电子传递，从而使氧化磷酸全面终止；而鱼藤酮只抑制DNAH+H+的电子传递过程，不阻断FADH2的电子传递过程，从而使FADH2可通过氧化磷酸化产生ATP，因此抗霉素A的毒性更强。
例5、立即给氰化物中毒患者注入亚硝酸盐是极有效的一种治疗方法，其作用机理是什么？
解析：氰化物能够致命的原因是它与细胞色素aa3的高铁型离子结合，从而抑制电子传递过程。亚硝酸盐可把亚铁血红蛋白转变为高铁血红蛋白，而高铁血红蛋白能与氰化物结合。这样高铁血红蛋白与细胞色素aa3 竞争争夺氰化物，由于在不减少氧运输的条件下所能形成高铁血蛋白的量比细胞色素aa3 量大得多，所以可起到解毒作用。
例6、由于砷酸在结构和化学性质上都与磷酸类似，很多需要磷酸的酶也能与砷酸结合。然而砷酸的有机化合物的稳定性比类似的磷酸化合物差，会被快速水解。
（1）如果用砷酸取代磷酸，对3-磷酸甘油醛脱氢酶催化的反应有何影响？
（2）如果且砷酸取代磷酸，对有机体的影响如何？
解析：
（1）由于砷酸的有机化合物的稳定性比类似的磷酸化合物差，会被快速水解，因此3-磷酸甘油醛不能形成1、3二磷酸甘油酸，而只能形成3-磷酸甘油酸，进而不能由产生底物磷酸形成ATP（因为由1、3二磷酸甘油酸才能形成ATP）。
（2）由于砷酸的有机化合物会被快速水解，因此它相当于底物磷酸化的解耦联剂，使ATP的产生与糖酵解分离。最终使得有砷酸存在时，无氧呼吸无净的ATP产生。
例7、甲醇本身对人体无害，但饮用甲醇可以致命，为什么？对轻度甲醇中毒的患者处理方法之一是让患者喝酒，这有什么理论依据？
解析：
因为甲醇在乙醇脱氢酶的作用下生成甲醛，而甲醛对人体会产生毒害。
因为乙醇脱氢酶对乙醇的结合能力比甲醇高，因此可用大量的乙醇竞争性地抑制甲醇与酶的结合，从而达到解毒的作用。
例8、柠檬酸循环中并无氧参加为什么说它是葡萄糖的有氧分解途径？
解析：在柠檬酸循环中，有三处产生NADH+H+，一处产生FADH2，而NADH和FADH2通过呼吸链使H+与氧结合成水，同时产生大量的ATP。因此柠檬酸循环中虽无氧参加但它是葡萄糖的有氧分解途径。
例9、在肌肉细胞中，葡萄糖转换为乳酸释放出来的自由能只相当于它完全氧化为二氧化碳和水释放自由能的7%，这是否意谓着肌肉中的无氧呼吸是葡萄糖的一种浪费吗？
解析：葡萄糖转化为乳酸是肌肉细胞处于缺氧状态时产生ATP的一种应急手段。由于乳酸可在肝脏再转化为丙酮酸，进而在有氧条件下被彻底氧化为二氧化碳和水，因此葡萄糖并没有被浪费。
例10、酵母可以依赖葡萄糖厌氧或有氧生长，试解释当一直处于厌氧环境中的酵母细胞暴露在空气中时，葡萄糖的消耗为什么会下降？
解析：无氧呼吸的生物在有氧的条件下，无氧呼吸受抑制，葡萄糖消耗减少的现象叫“巴斯德效应”。其原因是葡萄糖在无氧呼吸时只能净产生2个ATP，而在有氧呼吸时可产生38或36个ATP。这样生物只需很少的葡萄糖就可提供其细胞所需的ATP了。
例11、在跑400米之前、途中、之后，血浆中乳酸浓度如下图：
（1）为什么乳酸的浓度会迅速上升？
（2）赛跑过后是什么原因使乳酸浓度下降？为什么下降的速率比上升的速率慢？
（3）当处于休息状态下，乳酸的浓度为什么不等于零？
解析：（1）在赛跑过程中，由于耗能大，氧气供应不足，使糖酵解过程加速进行，从而使丙酮酸和NADH量增加，从而产生大量乳酸。
（2）乳酸经丙酮酸转化为葡萄糖，使乳酸浓度下降。这个糖异生过程较慢，因为丙酮酸的生成受NAD+的可利用性限制，同时乳酸脱氢酶催化的反应有利于乳酸的生成，另外，由丙酮酸转化为葡萄糖耗能较多（需4个ATP、2个GTP）。
（3）乳酸脱氢酶催化的反应平衡更有利于乳酸的产生。
11、下图表示随着剧烈运动时间的延长，肌肉供能系统之间的关系，请据图回答以下问题：
（1）图中供能系统Ⅰ是 系统；供能系统Ⅱ是 系统；供能系统Ⅲ是 系统。
（2）填写出表中下列各运动项目的能量供应系统
运动项目 100m 400、800m 1500m、3000m 马拉松
供能系统
答案：
（1）ATP-磷酸肌酸 肌糖元酵解 有氧呼吸
（2）
运动项目 100m 400m、800m 1500m、3000m 马拉松
供能系统 Ⅰ Ⅰ、Ⅱ Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ Ⅲ
解析：生物体产生ATP的方式有三咱：有氧呼吸（多）、无氧呼吸（少）及磷酸肌酸中能量的转移（少）。在不同的生理状态下，主要通过何种途径形成ATP，就需要理解有氧呼吸、无氧呼吸、磷酸肌酸的反应产物及供能的特点。
马拉松跑中供能的主要方式是有氧呼吸；400米跑时供能方式主要是无氧呼吸；100米跑时运动员消耗的能量，主要既不是来自有氧呼吸也不是来自无氧呼吸，然而体内储存的ATP远远不够用，那么100米跑时ATP从何而来呢？原来此时ATP的合成完全依靠体内高能化合物磷酸肌酸中能量的转移。当磷酸肌酸分解为肌酸和磷酸时，释放出大量的能量迅速形成ATP，供机体剧烈运动时对能量的需求，然而由磷酸肌酸转移到ATP的能量是非常有限的，不能维持较长的时间。
五、脂类代谢及其调控
（一）脂类的生理意义：
脂肪是生物贮存能量的重要形式，如冬眠动物和候鸟迁徒是以棕色脂肪组织为能量的主要来源，此外脂肪还有保温、缓冲等重要生理作用等；磷脂是组成细胞膜的主要成分；类脂及其衍生物有重要的生理作用，如类固醇化合物可形成固醇类激素、维生素D、胆汁酸等，磷脂酰肌醇有细胞内信使的作用；前列腺素有各种生理效应，糖脂与细胞的识别与免疫方面密切相关等；异戊二烯衍生物（萜类化合物）可转变成维生素A、E、K及橡胶等。
（二）脂类水解
（1）胆固醇酯水解：胆固醇酯+H2O→胆固醇+脂肪酸（胆固醇酯酶催化）
（2）脂肪水解：在脂肪酶（限速酶，脂肪酶原在胆汁和共脂肪酶的作用下激活而成）、甘油二酯脂肪酶、单脂酰甘油单酯脂肪酶的作用下，一分子脂肪水解为三分子脂肪酸和一分子甘油。
（3）磷脂水解：磷脂酶有四类，分别作用于磷脂不同的酯键，最终把磷脂水解为甘油、脂肪酸、磷酸和各种氨基醇（如胆碱、乙醇胺、丝氨酸等）。
水解磷脂的酶有：磷脂酶A1（磷脂分子内C 1位的脂肪酸）、A2（磷脂分子内C2脂肪酸）、C（磷脂分子内C3的磷脂酰链）、D（磷脂分子内C3的磷酸与氨基醇之间键）。
（三）甘油的去路（
甘油在肝脏细胞（脂肪细胞无甘油激酶）中，经甘油激酶（需ATP）、磷酸甘油脱氢酶（产生NADH+H＋）催化，发生下面的反应：
甘油 → 3-磷酸甘油 → 磷酸二羟丙酮 → 3-磷酸甘油醛
进入糖酵解途径进而有氧氧化 糖异生途径
（四）脂肪酸的代谢
1．脂肪酸的分解代谢（在线粒体基质中进行）
（1）脂肪酸的β-氧化：脂肪酸氧化从羧基碳的β-碳原子开始，每次分解出二碳片段（乙酰辅酶A）
①饱合偶数碳的脂肪酸的β-氧化（软脂酸为例）
A.软脂酸活化：（在细胞基质中，由硫激酶催化）
软脂酸+ATP+辅酶A（HS-CoA）→软脂酰辅酶A + AMP + PPi(相当耗两个高能磷酸键)
PPi由焦磷酸酶催化分解为两个Pi
B. 软脂酰辅酶A进入线粒体。
中、短链的脂酰辅酶A可以直接穿过线粒体膜进入线粒体，长链的脂酰辅酶A可由肉碱为载体，在肉碱转移酶Ⅰ催化下进入线粒体中。
C. 软脂酰辅酶A的β-氧化
a．总反应式
软脂酰辅酶A的β-氧化主要是在肝脏的线粒体中进行。
软脂酰辅酶A+ 7辅酶A+FAD+NAD＋+7H2O → 8乙酰辅酶A + 7FADH2 + 7NADH+H＋
8×（12ATP） 7×（2ATP） 7×（3ATP）
1个软脂酸彻底氧化为H2O与CO2所产生的ATP= 8×（12ATP）+ 7×（2ATP）+ 7×（3ATP）-2ATP=129ATP
b.中间代谢：7次β-氧化循环
1次β-氧化循环要经历四步：
第一次脱氢：脂酰辅酶A经脂酰辅酶A脱氢酶（FAD为氢受体）催化，产生α-β烯脂酰辅酶A
水化：α-β烯脂酰辅酶A经烯脂酰辅酶A水化酶催化，产生L-β-羟脂酰辅酶A
第二次脱氢：L-β-羟脂酰辅酶A经脱氢酶（NAD＋为氢受体）催化，产生β-酮脂酰辅酶A
硫解：β-酮脂酰辅酶A经硫解酶（需1个辅酶A）催化，产生乙酰辅酶A和少两个碳的脂酰辅酶A。
c. 脂肪酸的β-氧化要点有四：
ⅰ 脂肪酸仅需一次活化，消耗1个ATP中的两个高能键
ⅱ 线粒体外的长链脂酰辅酶A经肉碱带入线粒体
ⅲ 脂肪酸的β-氧化所有的酶在线粒体中
ⅳ 脂肪酸的β-氧化分脱氢（FAD为氢受体）、水化、脱氢（NAD＋氢为受体）、硫解四个步骤。
②不饱合偶数碳的脂肪酸的β-氧化
A.单不饱合偶数碳的脂肪酸的β-氧化
关键酶：Δ3顺-Δ2反烯脂酰CoA异构酶。因为Δ3顺烯脂酰CoA不能被烯脂酰CoA水化酶催化，因此要把Δ3顺式变为Δ2反式。
B.多不饱合偶数碳的脂肪酸的β-氧化
关键酶：Δ3顺-Δ2反烯脂酰CoA异构酶、β-羟脂酰CoA差向酶。
因为Δ3顺烯脂酰CoA不能被烯脂酰CoA水化酶催化，因此要把Δ3顺式变为Δ2反式；
另外Δ2顺式经烯脂酰CoA水化酶催化后产生D-β-羟脂酰辅酶A，而D型不能被L-β-羟脂酰辅酶A脱氢酶催化，因此要经β-羟脂酰CoA差向酶把D-构型变为L-构型。
③奇数碳脂肪酸的β-氧化
许多植物、海洋生物、石油酵母含奇数碳脂肪酸。奇数碳脂肪酸经数次β-氧化后，会出现丙酰CoA，有两个途径进行进一步转化丙酰CoA：
A．经甲基丙二酸单酰CoA差向酶（维生素B12为辅基）催化，可转化琥珀酰CoA，进入TCA环.
B．经β-羟丙酸支路（反刍动物此途径活跃）形成乙酰辅酶A，进而进入TCA环。
（2）α-氧化
α-氧化是一种较为特殊的脂肪酸氧化方式，首先发现于植物种子和植物叶子组织中，后来在脑和肝细胞中也发现有此过程。
这种氧化方式仅以游离脂肪酸作为底物，需经单加氧酶催化，产物可为D-α-羟脂肪酸，也可为少一个碳原子（α-碳原子）的脂肪酸。
脂肪酸的α-氧化在降解支链脂肪酸，奇数脂肪酸，过长脂肪酸（如脑C22、C24长脂肪酸）等方面有重要意义。
（3）ω-氧化
在生物体中存在少量的12个碳以下脂肪酸，这些脂肪酸一般通过ω-氧化进行分解。以十一碳酸为例，首先十一碳酸远离羧基末端的ω-碳原子被氧化，形成α，ω二羧酸，然后再进行β-氧化。
2．脂肪酸的合成代谢
脂类合成代谢在高等动物的肝脏、脂肪组织、乳腺中占优势。
软脂酸的生物合成是在细胞质基质中完成的。
（1）乙酰辅酶A转运
乙酰辅酶A在线位体中产生，需运到细胞质中才能进行脂肪酸的合成，因此首先要把乙酰CoA 从线粒体转运到细胞质的基质中。
（2）丙二酸单酰辅酶A的生成
乙酰辅酶A被运送到细胞质基质后，乙酰辅酶A与CO2合成丙二酸单酰辅酶A，此反应需乙酰CoA羧化酶（限速酶 ，辅基为生物素、需1分子ATP）催化。
乙酰辅酶A只是软脂酸合成的引物。合成软脂酸需8个乙酰辅酶A，其中只有1个以乙酰辅酶A形式直接参与合成，其余7个是以丙二酸单酰辅的A形式参与软脂酸的合成，每次延长都要1个丙二酸单辅酶A，而加入脂肪酸中的两个碳是合成丙二酸单酰辅酶A时乙酰辅酶A中的两个碳，而不是CO2中的碳。
（3）脂肪酸合成酶系
脂肪酸合成酶系以没有催化活性的脂酰基载体蛋白（ACP）为中心，由7种蛋白组成的多酶体系。其中ACP的作用是携带脂肪酸合成的中间产物从一个酶转到另一个酶的催化中心上。
（4）总反应式
① 8（乙酰CoA）+14NADPH+14H＋+7ATP+H2O→软脂酸+8（HS-CoA）+14NADP+ADP+Pi
②中间代谢：7次循环
软脂酸合成过程简单总结如下：
A．乙酰辅酶A引物（即乙酰-S-ACP）的生成：乙酰辅酶A和ACP-SH（脂酰基载体蛋白）在乙酰辅酶A-ACP酰基转移酶催化下，形成乙酰-S-ACP。
B．丙二酸单酰-S-ACP的形成：丙二酸单酰辅酶A和ACP-SH在丙二酸单酰辅酶A-ACP酰基转移酶的催化下，形成丙二酸单酰-S-ACP。
C．缩合反应：乙酰-S-ACP和丙二酸单酰-S-ACP在β-酮脂酰-S -ACP合成酶催化下，形成乙酰乙酰-S-ACP。
C．第一次还原：乙酰乙酰-S-ACP在β-酮脂酰-S -ACP还原酶催化下，由NADPH+H＋供氢，形成D-β-羟脂酰-S -ACP。
D．脱水：D-β-羟脂酰-S -ACP在D-β-羟脂酰-S -ACP脱水酶催化下，形成烯脂酰-S -ACP。
E．第二次还原：烯脂酰-S -ACP在烯脂酰-S -ACP还原酶催化下，由NADPH+H＋供氢，形成丁酰-S –ACP。
F．以后每次由丙二酸单酰辅A提供二碳单位，重复多次B→E步骤，形成的软脂酰-ACP，最后由硫解酶催化形成软脂酸。
