遗传的本质

　　一切研究自然的学者都会直观地感知在遗传现象（“她非常像
她的母亲！”）与变异现象之间存在着矛盾或抵触。遗传意味着连
续与不变；而变异则暗示了变化与差异。当育种者进行动物或植物
杂交时，他往往会在后代中发现未曾料到的变异体。甚至将同胞个
体加以比较时也常常会发现意外的变异。最后就引出了这样一个重
要问题：这新的变异是从哪里来的？直到达尔文提出自然选择学说
时，变异的来源一直是生物学中的一个关键问题。自然选择只有在
变异的来源非常充分（而且这来源必须是可以不断更新的）时才能
实现。怎样才能调和这与遗传不变性之间的矛盾？

　　传统上的答案是，遗传不一定是固定不变的，遗传并不是完全
“硬式”的。事实上个体的某些性状可能很像它的父本或母本，或
者其祖代或更早的祖先。一切动物育种就是基于这一类硬式遗传的
存在。然而，如果遗传完全是硬式的，那就不可能有变异。因此根
据推理变异可能有两种互不排斥的来源；或者某些遗传是软式的，
即容易感受各补不同的影响，或者遗传物质是硬式的，但具有偶尔
产生新变异的能力。关于软式遗传和遗传上的变异来源问题在整个
19世纪和20世纪的头30多年中一直有争论。

　　16．1达尔文与变异

　　达尔文自然选择学说的两个基石之一是假定变异的来源或供应
是无尽无休的。每一个体都是独特的，和其它个体不同：“这种个
体差异对我们来说非常重要，因为它们为自然选择提供了素材”
（《物种起源》）。但是这变异从何而来？它们的根源是什么？达
尔文为这个问题绞尽了脑汁。变异在达尔文思想中所占据的重要位
置，可以从他的《家养条件下动物和植物的变异》（1868）一书的
篇幅达九百页之多得到证明。他曾经计划写一本相应的自然界的变
异的著作，但由于材料太多而吓得未曾落笔。他将有关变异的大量
资料压缩成《物种起源》的头两章（59页）。研究达尔文的现代作
者（例如Ghiselin，1969；Vorzimmer，1970；以及某些杂志刊物
的作者）也都充分认识到变异的重要意义。对达尔文来说遗传本身
及其规律远不如变异及其起因更直接、更重要。

　　甚至直到现在关于变异及其原因也没有完全弄清楚。19世纪中
期这个问题一直笼罩在一片混乱之中。当人们认识到达尔文终其一
生一直关注着变异问题并为之冥思苦索而仍然困惑不解就可以了解
这问题是多么复杂多么困难。通过反思就可以知道只有在遗传学兴
起之后（例如遗传型与表现型的区别）才能澄清大部分问题。另
外，由于没有一贯运用种群思想也是产生某些混乱的原因。

　　达尔文对变异的困惑和误解最值得注意的一个方面是这些并没
有能阻止他提出一个完善的、的确令人惊叹的进化学说。对达尔文
来说，变异只有两个方面是重要的：（1）它在任何时候都是大量存
在的，（2）它是相当“硬式”的。他没有在当时还不能解决的问题
上浪费精力和时间，而是在他的大部分研究工作中将变异看作是一
个“黑匣子”（黑箱）。它永远存在并可以在自然选择学说中加以
运用。达尔文只是偶尔研究这黑匣子的内容，即变异的原因，但成
效甚微（如他的泛生论，见下文）。幸运的是，就达尔文所关心的
主要问题（例如个体在生存竞争中取得胜利）的解答而言，用不着
去研究黑匣子的内容。它可以推迟到更合适的时候。在科学中取得
成功的秘诀之一就是选择“可以解决的”问题（Medawar，
1967）。

　　变异中有两个问题使达尔文感到特别为难。

　　（1）种内变异和种间变异的区别。遗憾的是，达尔文从来
没有分清个体变异和地理变异，这一点（特别是在19世纪切年代以
后）严重地影响了他对成种作用（物种形成）的探讨（Mayr，
1959a；Kottler，1978；Sulloway，1979；另见第二编）。这还影
响了他探究家养条件下的变异性：“在较早驯化的动植物中个体之
间的差异……一般都比自然状态下任何一个物种或变种的个体之间
的差异更显著”（《物种起源》；7）。实际上，家畜和栽培植物的
品系、品种和宗的个体（即种群内）变异往往非常小，育种者所最
理想的是培育一律不变的品种。达尔文主要关心的是作为整体的家
养物种之内的变异幅度（范围），也就是说种群间的变异。然而，
当育种者不采取稳定化选择（stabilizing selection）时，个体变异就
会增加。

　　（2）有两种完全不同的种内变异。 育种者和博物学家（事
实上是一切和变异打交道的人）直到20世纪的头20多年都认为有两
种不同的变异，不连续变异和连续变异（又称为个体变异）。不连
续变异就是由和“模式”明显不同的一切变异体所表现的变异，这
些变异体和“正模”之间并没有一系列分级的中介；白化体就是不
连续变异的一个例子。就本质论者来说，任何新事物都只能起源于
与模式的急剧偏离（突变或骤变），所以不连续变异在本质论者的
进化学说中占有重要地位（见第二编）。

　　达尔文虽然承认不连续变异作为另一个范畴的存在，但他认为
在进化上它并不重要。和其它早期学者不同，他强调个体变异或连
续变异的普遍性和在生物学上的重要意义。达尔文从什么地方得到
这一十分重要的新见解？他主要是从钻研动物育种家的著作中吸取
了教益；这些育种家，从Bakewell，Sebright开始，都强调个体的
独特性，正是由于这种独特性才使得选择和品种改良成为可能。达
尔文本人的分类研究也强化了这种印象，和在他以前的分类学者一
样，在分类研究中他发现在仔细观察时没有两个个体完全相同。正
是这种个体变异（达尔文不厌其烦地一再强调）为选择提供了素
材，从而也为进化演变创造了条件。达尔文本人对这连续变异的实
质很不清楚，关于这个问题也一直有争议，通过Nilsson－Ehle、
East，Baur，Castle，Fisher及其它遗传学家的研究，直到1910年
以后问题才解决（见第十七章）。

　　不同意达尔文的人特地提出了两点反对意见。第一，他们声称
直到约翰逊及以后，这种连续变异仅仅反映了表现型的可塑性而且
是不能遗传的。他们的另一个反对意见可以回溯到莱伊尔及以前，
即这种连续变异是严格受到限制的，决不能跨越“模式”的界限。
这两点反对意见后来都被否定，个体变异的极端重要性在今天已不
再被人怀疑。另外，在下面我们即将见到，遗传学最后证明在连续
和不连续变异的遗传基础之间并没有真正的差别。

　　达尔文是他那个时代的产物，遇事都要穷根究底，仅仅认定有
大量变异对达尔文来说还是远远不够的。变异性必然有其可以查知
的原因。他不相信“自发”（spontaneous）变异。“我不相信变异
性，就像某些学者所曾设想的那样，是在任何情况下，对一切生物
都适用的一种固有的和必然的偶然事件”（《物种起源》）。达尔
文认为变异的最重要原因是对个体的双亲生殖系统的各种不同影
响，尤其是震动或环境发生重大变化。他认为这些影响并不产生特
殊的变异体或定向变异；它们仅仅提高后代的变异性，为自然选择
提供更大的活动范围。

　　达尔文偶尔也承认他有时也不小心地把变异说成是“由于偶然
机遇。这当然是一种完全错误的表达，然而这也正表明了我们坦率
承认对每一种特殊变异原因的无知”（《物种起源》）。达尔文的
至交胡克（Hooker）却看得更清楚，没有必要去为在特殊条件与在
这些条件下所发生的特定变异之间建立因果关系。“我倾向于把最
小的（个体）变异归因于变化的固有趋势；这个原则和物理环境
（条件）完全无关”（胡克给达尔文的信，1862年3月17日；
1918，I： 37）。就达尔文看来，“变化的固有趋势”可能和拉马
克的“倾向于完美无缺的固有趋势”是同一种调子。在达尔文看
来，承认遗传上的变异性仅仅是自然界不完善性的另一种表现形式
是远不够的，达尔文和胡克对他们意见相左的真正问题都模糊不
清。他们所指的变异究竟是一种过程还是这过程的结果？还有，机
遇的意思是什么？在那个只有遵从“定律”的过程才能在科学上受
到尊重的时代是不可能接受随机性干扰的。

　　达尔文的反对者不顾达尔文的一切否认声明，紧紧抓住他的变
异是出自机遇的言论不放，攻其一点不及其余。实际上这一争论以
各种不同形式（如“突变是不是随机的？”）一直延续到今天。达
尔文主义的反对者所无法理解的是达尔文及其追随者从来没有怀疑
过一切变异的真正物理化学原因；他们只是否认变异具有目的论因
素。遗传性变异并不是对适应性需要作出的特殊反应。

　　要捋出达尔文思想中关于变异原因想法的逐步变化特别困难，
因为这和他的关于适应的原因（自然选择）以及遗传的实质（软式
或硬式）的思想变化都有关。不相信自然选择的人势必要依仗软式
遗传，而且必然会主张对环境需要的适应性反应确实存在。一旦达
尔文采取自然选择作为进化演变的机制，他所需要的便只是能产生
变异性的过程或一些过程。然而如果遗传一般是硬式的（下面将会
看到达尔文得出了这种结论），也就是说，如果亲代的性状一般是
毫不改变的传给后代，那么就需要有特殊的刺激使它们发生改变。
又由于后代是生殖系统的产物，刺激便必须能影响生殖系统。这一
连串论据是完全合乎逻辑的。

　　看来达尔文是有证据支持他的论点的。他在自然界观察到既有
极其容易改变的物种又有一律不变的物种，因此他得出了必然有一
些因素能影响物种变异性的结论。在这一点上他回忆起家养物种，
如狗的品种和大白菜的变种，它们都假定各自来自单一的祖种。他
还观察到“最有利于变异的条件似乎是在家养条件下将有关生物培
育很多代”（1844：91）。家养条件的哪些方面和提高变异性有
关？是什么因素促使一般是如此稳定的遗传结构发生变化？这“仅
仅是由于我们的家养生物是在生活条件和亲种的生活条件如此不同
的情况下被培育起来的”（《物种起源》：7）。达尔文并没有像读
到这一段话所可能设想的那样提出在不同的环境中生活因而直接诱
发新的性状，而只是说某种因素，也许是“食物过剩”，提高了变
异性本身。而且达尔文还认为变异性的提高是由于雄性和雄性生殖
系统显然比生物有机体的其它部位更容易感受生活条件变化的影
响”（《物种起源》：8，另见达尔文著作中的其它类似言论）。

　　这种解释和支持软式遗传者的解释的重要区别是达尔文所说的
变异并不是由环境或生物的需要决定其方向。进化中所观察到的具
有方向性的趋向是由另外的原因引起的：“通过自然选择持续不变
的积累……引起了结构的重大改变”（《物种起源》：170）。散见
于达尔文著作中的许多言论都暗示了遗传物质一般都不受环境影
响。在19世纪70年代以前实际上只有达尔文一个人认识到这一点。

　　从达尔文的笔记中可以看出，当他开始考虑进化问题时就和遗
传问题结下了不解之缘，但是他在《物种起源》中很少谈到它。他
当时的确认为大多数个体变异是可以遗传的。“也许考虑这整个问
题的正确方法是，把任何一种性状能够遗传当作规律，不能遗传却
是反常现象”（《物种起源》：13）。很明显，自然选择不能偏爱
不遗传的性状，因此“任何不遗传的变异对我们来说都不重要”。
直到《在家养条件下的动、植物的变异》于1868年出版时，他才在
该书中以泛生论假说的形式发表了他的遗传观点。这一点我将在下
面介绍，然而为了便于分析起见，我要指出达尔文的遗传学说中有
两点科学史家还没有取得完全一致意见。头一点是达尔文是相信融
合遗传还是颗粒遗传。由于这一争议的实质只有按孟德尔遗传的观
点才能充分说明，所以将在介绍了重新发现孟德尔（见第十七章）
之后再进行讨论。第二个分歧是达尔文对各种形式的软式遗传、尤
其是获得性状遗传，究竟相信到什么程度的问题。

　　软式遗传或硬式遗传

　　环境或“用进废退”（或者这两者）能影响性状的遗传这种观
点几乎直到19世纪末还广泛流行（Zirkle，1946），许多生物学家
甚至到了20世纪也还持有这种观点。（ Mayr and provine，
1980）。这种观点通常用“获得性状遗传”的词句来表述，然而这
一表述并不准确，因为这种观点通常还包括遗传物质被气候或其它
环境条件改变（杰弗里主义），或者直接受营养条件影响而并不一
定以表现型性状作中介。《圣经》（摩西书上：30）中即记载有怀
孕母亲的遭遇能影响后代的故事，畸形学文献也承认这一观点并以
之作为产生怪胎的主要原因。这些情况往拄被解释为非遗传性的表
现型的改变。

　　这种观点所依据的基本概念是遗传物质本身是柔软可塑的，或
“软式”的。就这一理论而言遗传物质改变得慢或快，它是直接改
变还是经由“获得性状”改变都无关紧要，重要的是遗传物质被认
为不是固定的，不是不可改变的，不是“硬式”的。奇怪的是，软
式遗传一直被普遍承认，一直被认为是公理，直到1850年以后才有
人试图证明它是否正确并探索其机制。达尔文、斯宾塞和海克尔就
是试图从事这项工作的第一批学者。（Churchill，1976）。除了少
数被忽略了的先驱以外，首次提出可能唯有硬式遗传这一种遗传方
式还是以后的事（见下文）。

　　19世纪末叶在新拉马克主义者中都认为拉马克是首先提出“获
得性状遗传”的人。实际上获得性状遗传在18世纪是一种广泛流行
的概念，那个时期的所有著名生物学家，包括布丰、林奈都持有这
种观点。例如布鲁门巴赫就相信黑皮肤的人种是由热带的强烈阳光
作用于白皮肤人种的肝脏而形成的。肝脏被强烈阳光作用后就使胆
汁变黑、进而使色素在皮肤中沉着。对人种问题比布鲁门巴赫更有
经验的人，例如Herder，很轻易地就能否定他的见解，指出生活在
热带地区的白种人及其子女的皮肤都未变黑，而非洲黑奴的后裔虽
然在温带地区居住了好多代，但他们的皮肤仍然是黑色的；如果发
现皮肤颜色发生了显著变化，那就是由于人种间杂交的结果。然而
再也没有别的人比Prichard（1813）更彻底地否定了气候对人种性
状的影响。他的结论是“双亲处于高温气候中所获得的肤色并不传
给其后代，因而并不参与自然变种的形成。”气候之不起作用在动
物中也同样可以得到证明。在动物园或笼子中培育了几代的动物在
其外表上丝毫也没有变化。尽管软式遗传这一概念在早期就被指出
是无根据的，但大多数学者却坚持这一观点。它的支持者对反对论
据所作的唯一让步是假定既有软式遗传又有硬式遗传。

　　承认有不变的本质（本质论者的基本信条）似乎就必然要求相
信硬式遗传。因此这就使我感到非常诧异那时的本质论者是多么容
易地能够将软式遗传和不变的本质这一概念调和起来。他们绕过困
境的办法是把按软式遗传的一切性状归因于“偶然”，它们的变异
不影响本质。阿伽西（Louis Agassiz）则声称本质的一部分内在潜
势是能够相应于环境起变化，甚至是“预见性”的。更加顽固的本
质论者则四处寻找气候改变而无长期后果的事例（如人种迁居）。
例如C．F．Wolff就十分满意地了解到某些植物从俄国西部（圣彼得
堡）移植到西伯利亚虽然发生了巨大变化，但是它们的后代被运回
圣彼得堡时便又恢复了原来的形态。就他看来这证明了外界因素的
影响并不能深入到生物有机体的本质结构。（Raikow，1947；
1952）。这很可能是硬式遗传学说的依据，但并没有继续研究下
去。

　　一旦进化学说被提出以后软式遗传是否存在的问题就变得至关
重要。进化是不是像拉马克所主张的那样由于获得性状遗传？从
1859年以后将植物从低地移植到高山然后又移植回来成为当时检验
环境影响的流行方法，Bonnier和Kerner都曾采用过。然而这方法并
不十分令人满意，因为大多数低地物种的个体并不能耐受高山气
候，如果选用具有高山生态型的物种就必须十分严格地防止移植植
株与当地生态型混交；因此Kerner“没有发现任何形态和颜色上的
遗传性变化的事例”的结论的影响极小。这个问题通过Clausen，
Hieser，Keck等人的研究在20世纪30年代最后才解决，但是那时已
不再需要去否定获得性状遗传了。

　　达尔文和软式遗传

　　达尔文终其一生既相信软式遗传又承认硬式遗传，只是对两者
的相对重要性的看法有所变化。在他早期的笔记中软式遗传显然占
上风。他甚至记下了（虽然他并没有充分信服）在种族间杂交
（Interracial crosses）中父系可能对以后妊娠的影响（B:32，181；
C：152）以及“双亲的愿望”可能影响后代（B：219）。他的多数
言论，相当含糊因而既可解释为非遗传性变化，又可以看作是对以
后世代的影响。（B：3，4；C：68，69，70，195，220）。甚至
就在那个时候达尔文也断然否认肢体的急剧变化（如伤残）会具有
遗传影响（C：65－66，83；D：18，112）。

　　20多年后，达尔文在《物种起源》中便不再提起育种者可疑的
传说，并采取自然选择作为进化演变的动因，主要依靠硬式遗传。
然而仔细阅读达尔文的著作就可以发现他偶尔仍然引用看来是有利
于软式遗传的证据。他承认这一类变异有三种可能来源。第一种是
环境变化的效应通过生殖系统提高变异性，这一种来源可以和硬式
遗传彼此相容。其它两种则要求承认软式遗传：环境的直接效应和
用进废退的影响。

　　环境的直接效应

　　达尔文认为环境是可能引起变异的因素之一。他在《物种起
源》中反复提到“气候，食物等等可能产生某些细小的和直接的效
应”（85，15，29，43，132页）。达尔文还经常议论家畜和栽培
植物品种的多样性及其高度变异性。他将变异性的提高归因于改变
了的、尤其是优越有利的生活条件。事实上在栽培植物中杂交是变
异性提高的主要原因（达尔文在一定程度上觉察到这一点），而在
家畜的某些品种中则相反，是通过频繁的近（亲）交（配）来破坏
均衡的上位系统（epistatic systems）以提高变异性（Lerner，
1954）。达尔文还往往同样地强调这类直接效应“与自然选择的效
应相比其重要性是十分次要的”（209页）。“生活条件”在产生新
变异上并不重要的看法在《物种起源》的第10，134页上也都有表
述。达尔文在给胡克的信中（L．L．D．11：274）说得更清楚：
“我的结论是除了引起单纯变异性（mere Variability）而外的外在条
件的作用极小。我认为这种单纯变异性（使子女不太像双亲）和形
成明显的变种或新种非常不同……我以为形成明显的变种或新种几
乎完全是由于自然选择，后者可能被不正确地称为偶然变异
（chance variation）或变异性”。由干达尔文没有明确区分表现型
和遗传型，所以在他列举的所有例子中无法说明他所考虑的由环境
引起的变异究竟是遗传性的或非遗传性的。

　　也许没有别的时期比达尔文在撰写《物种起源》时对环境的直
接效应这样不重视。但是1862年当他写完了《家养条件下动物和植
物的变异》第一卷后，他写信给胡克，“我现在的工作促使我相信
物理条件的直接作用很重要。” 1878年他承认，“在《物种起源》
的以往版次中我也许低估了（外界条件）的力量”（见
Vorzimmer，1970：264）。他在1887年给高尔敦的信中写道，
“年复一年我对这种作用（在个体的一生中通过用进废退所引起
的变化）也越来越重视。”

　　用进废退（用与不用）的影响

　　在达尔文认为有利于证明软式遗传的所有现象中，就他看来没
有别的现象比用进废退的影响更重要。他是在研究家畜时认识到这
一点的。“毫无疑问在我们的家畜中运用能加强和增大某些器官，
不用则使之萎缩；而且这类变化是遗传的”（《物种起源》
134）。达尔文是如此强烈地意识到这种因素的重要性因而在《物种
起源》的第五章中用了整整一节来讨论这个问题。他采用下述的例
子进行讨论，如不能飞的鸟翼萎缩，粪金龟子（蜣螂）的驸栉消
失，大西洋中马德拉群岛上有一部分甲虫无翅，鼹鼠和其它挖穴哺
乳类的视力退化，穴居动物没有眼睛和色素。对于一般发育不全的
器官，达尔文说，“我认为它们形成的主要动因是不用”
（454页）。他对这一因素（用进废退）的重视可以从他在《物种起
源》中一再将之看作是进化的动因得到证明（如11，43，134－
137，168，447，454，472，473，479，480页）。当然，用进废
退只有在相信获得性状遗传时才显得重要。达尔文反复论证了这一
点。他曾谈到对奶牛经常挤奶能从遗传上使奶牛的乳房增大。达尔
文十分肯定地说：“（由用进废退引起的）改变是遗传的”（134
页）。

　　现代进化论者对所谓的用进废退效应并不难解释；它是由于稳
定化选择 （stabilizing selection）放松（往往被反选择力强化）的
结果。虽然达尔文认识到选择与发育不全器官的形成有关，但是他
并不准备完全依赖选择来解释发育不全从而走向极端。

　　达尔文的思想仍然在很大程度上受在他以前的概念的制约，他
有时按用进废退的观点来解释所观察到的现象，就我们今天看来这
些现象“显然”是由于自然选择。达尔文通过仔细测定发现，“就
整个骨骼的比例来说，家鸭的翼骨比野鸭的轻，而其腿骨则比野鸭
的重”（11页）。奇怪的是，达尔文并没有将之归因于家养条件下
的自然选择而是假定这种变化一部分是非遗传性的，相当于生长在
不同土壤中的植物的差异；一部分是“由于家鸭比野鸭飞翔少、行
走多”的缘故（11页）。他和植物以及植物育种家打交道的经验促
使他相信动物表现型的可塑性比实际观察到的要大得多。

　　另外的一连串证据也表明达尔文承认软式遗传。他认为如果生
物长时期处于同样环境中或者某一结构不断地被运用，则性状的遗
传基础将会得到加强：“变种如果长期生命力旺盛其遗传基础就会
越来越强大”。当考虑“某些作用究竟是否变为固有的，可以遗传
的而不是其它的”时，他的结论是“这只能是在连续好多代中不得
不按同样的方式活动的那些作用”（C：171），而且“生物欣欣向
荣的时间越久，它对任何变化的抵抗力就越强；时间越短，抵抗力
就越小”。（D：13，17）。一个世纪以后才知道这是稳定化选择
的结果。

　　达尔文由此所作出的结论是家畜品种或地理变种越古老，在杂
交中的影响就越大。他将这种现象称为“雅乃尔定律”，是按他的
一位动物育种家朋友William Yarrell的姓来命名的。达尔文的上述结
论显然是来自于他（C：1，121；D：7－8，91）。然而达尔文也
承认这个定律有时也不管用（E：35）。

　　另一方面，如果某一性状长期处于不利条件下也就自削弱。他
认为“如果我们……在很多代中将大白菜的一些品种种植在贫瘠土
壤中……它们大部分甚至全部都会回复成野生的原种”（《物种起
源》：15）。像这样的一些观点是当时在动物和植物育种者之间最广
泛流行的。

　　有一些近代的历史学家同意Darlinston的看法（1959），即达
尔文在《物种起源》的第一版（1859）中只知道硬式遗传，但是在
读了詹金的评论（1867）以后就“退回到获得性状遗传上”。正如
Vorzimmer（1963；1970）及其世人所指出的，以及从上面对达尔
文的软式遗传观点的分析也可以看出Darlington的这一看法是彻底错
误的。应当承认，达尔文在晚年比他在1859年对软式遗传的确作了
少许让步，但它从来没有成为他的解释的主要部分。每当他将获得
性状遗传和自然选择两者在进化演变中所起的作用加以比较时，他
总是十分明确地表示他一直认为自然选择是决定性因素。

　　达尔文的泛生论（泛生假说）

　　达尔文的《家养条件下动物和植物的变异》（1868）一书中的
第二十七章标题是“临时性的泛生假说”。他之所以提出这一假说
是因为“它可能对把很多事实联系起来有好处，这些事实目前还没
有有效的理由将之联系在一起”（1868：357）。在一章的小标题
中达尔文列举了“由一个单一观点联系起来的事实，即繁殖的不同
类型、雄性因子对雌性的直接作用、发育、身体各个单位或因子在
功能上的独立性、变异性、遗传、回复突变（返祖遗传）”。

　　没有一个简单的学说能够为这一雄心勃勃的设想提供所需要的
一切答案。达尔文的遗传学说（他本人多少容易使人误解的加上了
泛生假说这个名字）实际上是一整套学说。头一个学说是可以遗传
的性质的传递以及发育的导引是由非常小的、彼此各不相同的颗
粒、所谓的“微芽”引起。身体中的每一种细胞都各有其本身的微
芽；杂种的性状镶嵌是由于亲本微芽互相混合的结果；十分吸引达
尔文的回复到祖先性状的现象是由于原先休眠的微芽被激活的缘
故。

　　正如德弗里首先用简洁的语言所表述的那样，达尔文的这个遗
传学说提出生物有机体各种各样的性状都有其单独的各自独立的微
粒基础，是第一个面面俱到的而且内容一致的遗传学说。它能解释
大量观察到的现象；而且也是历史事实，因为随后的所有遗传学
说，特别是高尔敦（Galton，1876），魏斯曼（1883－1892）、德
弗里（1889）的学说无不深受达尔文遗传学说的影响。它能解释
（和随后孟德尔的解释没有太大的不同）“优先遗传”
（Prepotency，即显性）和“回复”（reversion，即隐性），再
生，以及其它遗传与发育现象。

　　正如前面所说，这学说不能解释获得性状遗传。用进废退对外
周器官（手、皮肤、眼、脑）的影响怎样能传给生殖器官？为了说
明这个问题，达尔文提出了“运输假说”（德弗里如此称呼）。在
生活史的任何阶段细胞能够甩掉微芽，“它们（微芽）能在系统中
自由循环，当提供适当的营养时能通过自身分裂进行繁殖，随后能
发育成和它们所由来的细胞相似的细胞”。（Darwin，1868：
374）。微芽的这种循环是达尔文遗传学说的第二部分；它使微芽能
在性器官中累积起来，或者在植物的芽部集中。最后，“在由环境
条件变化的直接作用所引起的变异中……按泛生论原则，躯体的组
织直接受新条件的影响，因而甩掉改变了的微芽；这些改变了的微
芽连同其新获得的特性传递给后代”（394－395页）。

　　这是比较狭义的泛生论，也是达尔文学说的批评者在论及达尔
文泛生论时所指的。芽样物质由躯体运到生殖器官的想法并不是由
达尔文首先想到，Zirkle（1946）由希波克拉底算起可以列出90位
先驱（另见Lesky，1950）。达尔文本人（1868： 375）也曾提到
布丰，欧文，斯宾塞和Bonnet等人的类似学说并指出他的学说在哪
些地方和他们的有所不同。

　　达尔文很少谈起他的运输学说，他将之看作是一场“梦幻”或
“死胎”，然而却又认为“它包含有伟大的真理”。当然，它很快
就被否定（见下文）。具有讽刺意味的是在15年后魏斯曼根据一系
列事实和学说否定了软式遗传之后，也不再需要达尔文的这一学
说。如果没有获得性状遗传，那么就用不着提出遗传物质从躯体
（体细胞）转移到生殖细胞的问题。

　　软式遗传的衰微

　　达尔文是强调硬式遗传的普遍性的第一位学者，然而即便是他
也没有完全放弃软式遗传。那末是谁首先断然否定软式遗传的？每
一位先成论者应当毫无保留地反对软式遗传，但是我还从来没有发
觉哪一位学者明确地提出过这一点。有人曾提到Prichard在他的《人
类体质史的研究》一书的第一版（1813）中首先公开地否定软式遗
传。Prichard的确否认过气候与人种差别有关，然而他在文化和其它
因素上仍然考虑软式遗传，而且在他的上述著作的以后版次中还在
更大程度上接受了软式遗传。Lawrence虽然曾经说过，“后代在遗
传上只承袭它们（亲代）的先天特征而不是它们的任何获得性
状”，然而在生育缺陷的原因上仍然考虑各种因素对母体的影响，
而且还有迹象表明他有时也相信软式遗传（Wells，1971）。直到
19世纪70年代其它学者也都是如此。明确否定软式遗传的第一位学
者可能是西斯：“在软式遗传被否定之前，我一直支持在个体生存
期间所获得的性状不能造传的观点”（1874：158）。后来魏斯曼
（1883）、Kolliker（1885）、Ziegler（1886）及其它学者都追随
了他的这种观点（Churchill，1976）。

　　硬式遗传的先躯及其对立面（例如微尔科）之间的争论表明直
到19世纪80年代获得性状遗传仍然是公认的信念，也说明它被当时
的有关生命本质的观点支持的程度。

　　达尔文的表弟高尔敦（Francis Gallon，1822－1911）虽然在
总体上反对软式遗传但也可能并不是全然加以否定。在19世纪80年
代他对遗传提出了一些具有预见性的观点，然而显然被当时的生物
学家完全忽略了，一部分原因是高尔敦的这些观点是在非生物学杂
志上发表的，另一部分原因是他的某些最具创见性的想法根本就没
有发表。例如他干1875年12月19日在给达尔文的信中对杂种性状的
说明就是如此。他在这封信中提出了典型的孟德尔颗粒遗传学说，
认为遗传单位不融合但能分离（Olby，1966：72）。然而他对明显
的不连续性状（如花中的红花与白花）并不特别感兴趣。他更注意
的倒是一般性状，如大小或（人类的）智力。1876年高尔敦发表了
他的十分详尽、面面俱到的遗传学说，在这学说中他预见了许多随
后由魏斯曼等人发展的观念，包括减数分裂。

　　高尔敦同意达尔文的“大量的、各具独特性质的有机体单位
（Organic units）”的学说。由于他反对达尔文的泛生论（至少是
德弗里称之为“运输学说”的那一部分），所以只注意生物的全部
潜力都包罗在受精卵中这个问题。他将这些遗传颗粒的总体命名为
（受精卵中的）“定子组”（ stirps），它和魏斯曼的种质
（1883）以及内格里的异胞质（1884）显然相同。和达尔文相仿，
高尔敦对回复到祖先性状以及个体中突然出现双亲所没有的性状这
一类现象印象极深。因而他得出的结论（正像在他以前的淖丁在
1865年所作的结论一样）是“（受精卵定子组中）大量的胚芽只有
比较很少的能够发育，”其它的就处于休眠状态，有时甚至可以休
眠好多代（1876）。在讨论性别的意义时，他认为性别的功能是保
持遗传上的变异性，也就是说防止基因损失（就像我们现在所说
的）。他认为当受精卵是由双亲的贡献共同组成的，这种损失就很
少会发生。他意识到细胞核减数分裂的必然性；他远在魏斯曼之前
就提出了配子选择（germinal selection）学说（1876：334，
338）。除孟德尔以外他和他的同时代人相仿，认为每一遗传定子
（genetic determinant）在（他的）定子组中由大量完全相同的复
制物（replicas）代表；他还讨论过随机固定（random fixation）以
及许多其它有趣的观点。遗憾的是，在斯宾塞传统影响下他主要按
“运动和力”来考虑遗传，因而他将个体发育作为遗传的结果来解
释令人很难满意（1885年以后他又提出了一个完全不同的遗传学
说；见第十八章）。

　　在个体发育中未耗尽的那一部分定子组从一代传递给下一代。
进化演变究竟是怎样发生的并不清楚，即使高尔敦在很多年中否定
软式遗传，也是用隐约的言辞暗示：“很可能发生这样的情况，即
某些种类的胚芽在很多代中可能并不发育，最后它们可能会发生相
当大的变化”（1876：338）。他之所以采取这种解释是因为他承
认“结构上的变化可能反作用于与性有关的部分”（348页），然而
他反对达尔文的运输学说。为了用实验来否定它，高尔敦对不同颜
色的兔进行输血，然后使这些输血过的兔近亲交配；在其后代中从
未发现在颜色上与亲代的有什么不同。按达尔文的假说，如果有不
相同的微芽随血液循环就应当产生不同颜色的后代。这些实验并没
有促使达尔文放弃他的泛生论。他十分生气地说这些实验仅仅表明
微芽是按血液循环以外的途径运输。这种可能性被Castle和Phillips
的实验（1909）彻底否定，他们将一只未成熟黑色豚鼠的卵巢移植
到卵巢已全部切除的一只白色雌豚鼠中。然后将这只白色雌豚鼠与
一未经处理的白色雄豚鼠交配，在连续的三窝后代中全是黑色的。

　　高尔敦是一位言行与众不同的业余爱好者，在很多领域中他都
独辟蹊径。他大力支持种群思想，对个体的独特性比同时代人了解
得更清楚。这促使他发现了指纹的特异性和鉴别价值。他推动了种
群（群体）统计学的发展（Hilts，1973）；回归与相关这两个重要
的统计学概念就是由他提出的。人们普遍地认为高尔敦是优生学的
创始人。

　　19世纪70年代是一个过渡时期。对软性遗传的全面抨击（除某
些方面外）已经消散。在达尔文的泛生论中细胞仍然被认为是生物
有机体的结构单位。即使是具有最进步遗传学说观点的高尔敦也无
法使细胞学的新发现和遗传学说联系起来。因此他无法为他的推论
奠定理论基础。和达尔文相仿，高尔敦并不了解一旦认识到细胞核
（而不是整个细胞）是遗传物质的载体后会引出完全新的问题。这
时人们必然会问，细胞中的细胞核与细胞质是什么关系？细胞质是
否向细胞核、尤其是生殖细胞的核输送了什么物质？

　　应当注意的是直到19世纪70年代关于遗传及其物质基础的观念
还是非常模糊的。当认识到细胞核是遗传载体和发现了核中染色质
的复杂结构后情况就完全改变。种质的精细结构看来并不像是会对
一般的环境影响（如气候和营养）作出恰当反应的结构。染色质的
精致纤巧结构看来更符合硬式遗传而不是软式遗传。过去一直认为
是能证实软式遗传的证据可靠性如何？新证据是否有利于否定它？
遗憾的是，高尔敦和达尔文都没有觉察到这一时期细胞学在德国
的长足进展。

　　16．2魏斯曼

　　魏斯曼（August Weismann，1834－1914）不仅首先十分明确
地提出了上述问题而且也是对这些问题作出明确答案的第一位学
者，他是古往今来伟大的生物学家之一。在上一世纪研究细胞学、
发育和遗传的学者中，魏斯曼的特点在于他是一位毫不妥协的自然
选择论者。他的进化学说排除了获得性状遗传的一切残余或其它形
式的软式遗传，被称为新达尔文主义（Romanes，1896）。

　　从科学的方法论角度考虑，在他的那个时代他也是以对问题的
仔细、理智分析而著称。当他要解释某个现象或过程时，他总是试
图推究各种可能的解答，其中几乎毫无例外的包括现在认为是正确
的答案。由于那时资料不足、有时甚至只有错误的资料，所以魏斯
曼也选择了现在被否定的解决途径。但是这丝毫也不能掩盖或减少
他的成就的光彩。他从来不草率地作出抉择而总是首先全面地探究
一切可能的解释。他的遗传学说是第一个真正完整的学说，他的推
理为整个下一代的研究铺平了道路。正如Correns 所说，在魏斯曼的
铺路工作之后于1900年重新发现孟德尔定律就算不上是伟大的成就
了。

　　魏斯曼（1834年1且17日生于德国法兰克福）在青年时代就热
心于采集蝴蝶、甲虫和植物。他先学医并行医几年，后来才转向动
物学（组织学）。但改行不久就患了严重眼疾不能在显微镜下从事
研究并迫使他半休。这倒使他因祸得福。他从实验研究转向理论研
究，将全部时间用来深入思考生物学问题并探索其答案。他最关心
的是，经由自然选择的进化，遗传的物质基础，发育机制这三个互
相关联的领域。他比他同时代的人看得更清楚关于达尔文主义是否
正确的重大争论如果没有一个完整的遗传学说是永远无法解决的。

　　他的第一篇关于遗传的重要文章发表于1876年，80年代发表了
一系列重要论文，最后在1892年出版了他的不朽名著、628页的《
种质论》（Keimplasma）。和一切富于想像力的开拓者相仿，魏斯
曼十分虚心，当他认为他的学说由于新的证据要求修正时，他从不
吝于修订。可惜的是，他的某些修订，尤其是1890年以后发表的，
从今天看来并不都是恰当的。

　　魏斯曼在他于1876年提出的遗传学说中将遗传解释为是由于分
子运动的结果，并引用了他所赞同的von Helmholtz（1871）的一句
话：“一切定律最后都归结为运动定律。”他之反对达尔文的泛生
论并不是由于它支持软式遗传而是因为它基于物质而不是根据运
动。魏斯曼在那时仍然相信“外界条件对可以遗传的进化物质产生
影响”（1868：12）。然而他对软式遗传的重视程度显然逐步减
少，因为他在1875－1880年之间曾经通过很多实验对它进行过验
证。

　　魏斯曼于1883年和1885年提出的遗传学说不仅和他以前的尝试
大不相同而且是真正完整全面的。它由两个新见解统帅。第一个是
所有的遗传物质含于细胞核内。正如魏斯曼十分明确指出的，他的
学说的“基本观点是，遗传是将具有一定的化学结构、归根到底是
一定的分子结构的物质从一代传递给下一代来实现的”（1889；英
译本：167）。另一个新见解是不承认任何形式的获得性状遗传。

　　要否定获得性状遗传有三种办法。第一种是证明所设想的运行
机制是不可能发生的。这是魏斯曼的主要研究途径。在细胞的结构
和细胞分裂中没有什么能使获得性状遗传得以实现。事实上，在某
些生物（魏斯曼特地选用了水螅）中未来的生殖细胞在刚刚进行过
几次细胞分裂后的动体早期即已隔离并“被搁置在一边”（按日常
用语来说）直到繁殖过程开始。对生物有机体其余部分的影响将不
可能传递给已隔离的生殖细胞的细胞核。

　　这一观察结果使魏斯曼在1885年提出了他的“种质连续”学
说。这学说指出从一开始“种迹”（germ track）就和“体迹”
（soma track）分开，因而体质所发生的情况不可能传给生殖细胞
及其细胞核。我们现在知道魏斯曼的基本观点，即种质与它在表现
型中的表现彻底分离，是完全正确的。他提出这种分离的直觉也是
无可挑剔的。然而在可能实现这一点的两种方式中他选择了生殖细
胞与体细胞的分离，而我们现在知道最重要的是每个细胞中细胞核
的DNA程序和细胞质中蛋白质的分离。

　　否定获得性状遗传的第二种方式是通过实验。如果真有获得性
状遗状，那么便必然有某种东西从受了影响的部位传给生殖细胞。
用进废退的旧学说（达尔文甚至也在一定程度上承认它）可以通过
完全不使用某一结构的方法（Payne的实验）进行检验；或者，如果
有某一器官将微芽传送给生殖细胞，那末将该器官切除然后连续经
过许多世代以后将会使这器官逐渐萎缩。最后，如果植物由于栽培
条件不同而发生了可以遗传的表现型变化，那末从纯系（Pure
line）的最大、最小个体中进行选择育种就会产生渐进性结果
（Johannsen，1903）。从Hoffmann和魏斯曼开始，这类实验一直
进行到20世纪30年和40年代，但是实验结果始终都是否定的（另见
Galton，Romanes，Castle与Philipps）。换句话说，获得性状遗传
学说被检定它的正确性的所有实验所否定。

　　否定获得性状遗传的第三种途径是指陈那些声称需要用获得性
状遗传来解释的现象可以根据达尔文学说同样加以说明或说明得更
圆满。从20世纪20年代一直到40年代有关进化问题的文献都是为了
解决这个问题。

　　19世纪70年代魏斯曼一直相信获得性状遗传。是什么确切原因
促使他转变观点还不清楚。也不了解魏斯曼究竟是先认识到获得性
状遗传不合理然后便采取种迹学说还是先后次序正好反过来。事实
是在他的1883年的文章中就已经有不少地方反对软式遗传，因而可
以有充分理由认定这一总的认识先于提出一种特定机制。魏斯曼在
19世纪70年代已经是一个也许根本不需要一种额外机制的坚定选择
主义者这一事实也支持这一解释。

　　魏斯曼否定软式遗传的这一革命性观念招来了强烈的抵制或反
对。它不仅受到19世纪80年代和90年代势力达到顶峰的新拉马克主
义者的攻击，甚至也遭到正统的达尔文主义者（他们仍然接受达尔
文一度赞同的用进废退观点，例如Romanes，1896；Plat，1904）
的非难。然而魏斯曼的观点却被英国的Lankester，Poulton，
Thiselton Dyer采纳，一直到20世纪30年代也许他在英国的支持者比
他在本国（德国）的支持者还要多。到了本世纪30年代和40年代，
由于进化综合的结果他的观点才被普遍承认（Mayr and Provine，
1980）。

　　魏斯曼的遗传学说

　　魏斯曼在排除了软式遗传这一干扰因素之后就着手提出他自己
的遗传学说。在评价这一学说时必须记住，和研究细胞学和发育的
其它一切德国学者相仿，比起从一代传递到下一代的机制来说魏斯
曼更加侧重于解释发育的遗传控制。他的结论是“胚胎发生时的有
秩序变化必然是种质中相应的有秩序变化的结果”（1892：61）。
几年后（1899：21）他在回顾他提出这一学说的当时，“在说明个
体发生的分化上只有两种假说可供选择：（1）有秩序地和逐渐地将
存在于种质中的全部遗传潜力分割成越来越小的小群（被分隔到不
同的细胞中去），这是第一种假说；（2）另一种假说是一切性状的
定子（determinants）在发育中的生物有机体的一切细胞中仍然保
持在一起，但是其中每个定子被调整只对激活这一性状的特定刺激
起反应。这样一来就成为单纯的“分割”学说和单纯“激活”学
说。我决定选择前者，因为根据当时已知的事实看来它更有可
能。”现在我们都知道这一选择是错误的。

　　在详细介绍魏斯曼的遗传学说之前我再一次提请读者注意的是
他非常明确地认识到遗传型和表现型的区别。实际上在他的一些言
论中他非常接近于提出发育是由某种遗传程序所控制的主张。他反
对Bonnet的进化学说中所提出的遗传定子是即将发育的器官本身的
预成雏型的观点，而他认为遗传定子是“以特殊方式介入发育过程
的活性单位，这特殊方式就是所产生的性状正是它们（遗传定子）
所必须决定的”（1899：23）。

　　由于魏斯曼是从发育生理学家的角度研究遗传问题，所以他试
图根据遗传物质对个体发生的影响来解释它们的本质：“染色质能
赋予细胞〔染色质即位于其核中）以特殊性状。考虑到生物有机体
所由以构成的成千上万个细胞具有极其不同的性状，这就很明显控
制它们的染色质在每个细胞中不可能是相同的，而必定是根据细胞
的不同性质而各不相同”。

　　魏斯曼为控制个体发生的遗传单位拟订了精细的等级结构。最
小的遗传单位是生源体（biophore），每个生源体由具有生长和复
制能力的各种分子的集群组成，它控制细胞的特定性质。一切生物
都由生源体组成（1892：56—57）。生源体的可能种类的数目是无
限的，也就是说和分子的可能结合（化合）数同样多。细胞核和细
胞也都是同样由生源体构成，虽然细胞质的性质是由细胞核决定
的。

　　肌肉细胞、血细胞以及身体的其它部位则由生源体的特定复合
物控制，这类复合物被魏斯曼定名为定子，它们是高一级的等级单
位。定子是遗传型的单位而生源体则执行生理功能。单个细胞可能
含有相同定子的无数复制品（1892：81）；配子的细胞核尤其如
此。魏斯曼学说与孟德尔遗传学说的主要区别是魏斯曼主张单个细
胞（包括配子）可能含有同一定子的无数复制物，而在孟德尔遗传
学说中只有两个（分别来自双亲）。这一唯一的区别就要求有两种
完全不同的遗传学说。

　　定子又联结成由种系发生取得的结构（Phalogenetically
acqdred architecture）形成更高一级的单位遗子（ids），魏斯曼有
时将之看作是和染色体相同。种质含有几个（如果不是许多的话）
遗子，它们和生源体相似能够生长和复制。每种单位的复制速度与
其它单位的无关。