达尔文通过提出这些问题而成为原因生物地理学
（causal biogeography）的创始人。的确，他的全部兴趣都集中在
问题的原因上，在这两章里只有很少的叙述性生物地理学内容。根
据现实主义传统，达尔文坚持按照大陆的现有结构解释分布问题，
反对任何轻率构思大陆桥的观点，这和福布斯以及随后80年的大多
数生物地理学家是不同的。在这方面和其它许多方面达尔文都比他
的同时代人或其早期的追随者更接近于现代思想。

　　达尔文的议论基本上是针对两方面的。一方面他试图去否定原
先错误的或无用的观点，另一方面又试图介绍新的关于事物的原因
的学说。他在文章开头就支持“每个物种起初是在一个地区引入的
观点…反对这观点的…要求助于奇迹”（《物种起源》，
352页），这正是Asa Gray在谈到阿伽西的多重创造学说时所说的。
英伦三岛和欧洲大陆有很多物种相同而欧洲却没有一种哺乳类和南
美洲或者澳洲的相同，达尔文认为这一事实符合动态生物地理学的
规律而是特创论（神创论）所不能解释的。

　　按照神创论学说，生物区系就是当地气候的直接产物。达尔文
彻底地否定了这一学说：无论是将欧洲和北美气候相同的地区加以
比较，或者“在南半球将纬度25'和35'之间的澳洲，南非和南美
西部的广大地区加以比较，就可以发现有些地区在一切环境条件上
都非常相似，然而却无法找到更加完全不同的三种动植物区系”
（347页）。森林地带、海岛、海洋的情况也与此相同。因此没有任
何迹象表明是按照特定定律引进任何一种固定不变的物种的。

　　按照达尔文的原因生物地理学学说，分布格局，尤其是不连续
性，通过下面的两个可能假定中的任何一个就能很容易地加以解
释：（1）所研究的分类单位具有超越障碍的扩散能力，例如能够越
过低地的山区物种移居到另一山地分布区，或者（2）不连续分布区
是原先的连续分布区的残迹。有了共同祖先学说和上述两个假定就
能够解释任何分布格局而勿需借助于任何超自然力量。这样一来，
生物地理学者的主要任务就是研究障碍的本质以及动植物的扩散能
力。“任何形式的障碍或阻止自由移动的障碍物都和不同地区生物
之间的差异密切有关”（347页）。达尔文并不把障碍仅仅看作是物
理性的障碍物，因为在物种的扩散能力和障碍的效率之间呈反比例
关系，另外，他还认为竞争性物种的分布区也构成强有力的扩散障
碍．

　　达尔文清楚地知道正确评价扩散是解释分布格局的关键问题
（356—365页）。他是运用巧妙的实验来研究这类问题的第一个博
物学家；这些实验表明生物的扩散能力，尤其是植物种子的扩散能
力要比以往所想像的强大得多，并没有什么特殊要求需要借助于大
陆桥来解释跨越海洋的扩散。他却全然低估了的一个因素是风和气
流的运送能力，它不仅能散布种子，而且还能运送小动物。

　　达尔文和福布斯（虽然他也独立地作出了这一结论）相仿，很
重视冰河期对当前物种分布的影响（365—382页）。他从全世界范
围来研究这一点，试图解释北方物种在南半球和热带山区出现的问
题。当他运用类比的方法从同一物种的不相连种群的分布到同一个
属亲缘有关的种的分布，再进而到分类阶元等级结构的推理过程
中，不相连分布在他的思绪中具有极为关键的作用。

　　《物种起源》第十二章的绝大部分用于讨论海洋岛屿上的动植
物分布。达尔文指出神创论者完全无法解释为什么海祥岛屿上的物
种那么少，为什么在海岛上一直没有某些类群的动物，如陆居哺乳
类，有尾两栖类以及真正的淡水鱼。海洋岛屿生物相的奇特不平衡
性以及大陆和海洋岛屿动物区系的明显差异是“按创造的独立行动
观点”所无法解释的，而“就我看来倒更符合运输的偶然方式这一
观点”（396页）。这也说明了为什么海洋岛屿的动植物总是和最邻
近的大陆上的劫植物亲缘关系最密切，这些情况促使达尔文向神创
论者发起了挑战：“为什么被认为是在格拉帕戈斯群岛（而不是在
别的什么地方）由神创造的物种应当和在美洲由神创造的物种盖有
如此明显的亲缘关系标记？”（398页）。

　　一直用生物学观点来看待博物学现象的达尔文充分意识到成功
的扩散包含两种能力：到达新地区的能力和成功地占有它的能力。
“我们应当永远也不要忘记分布很广意味着不仅要具有超越障碍的
能力；而且更重要的是在遥远地区和外来者的生存竞争中具有取胜
的能力”（405页）。最后他以典型的维多利亚时代的间接语气将他
的发现归结加下：“同一物种的所有个体，不论它们分布在什么地
方，都是来自共同祖先，要承认这一点是有困难的，我想这困难并
不是不能克服的”（407页）。

　　在生物地理学方面，正像在很多其它研究工作方面一样，达尔
文一直远远走在同时代人之前，生物地理学一直到本世纪40年代并
没有真正追上他，虽然在这中间的年代里也有少数真正的达尔文学
派的生物地理学者。

　　 1859牟以后的生物地理学

　　现代科学的生物地理学是从《物种起源》的第十一章和第十一
二章肇始的。由于篇幅限制这里不可能对其后120年的历史作详尽阐
述，只就其某些主要趋势予以论列。

　　区域性生物地理学对不同地区动植物区系的比较研究可以追溯
到17世纪。就布丰和林奈而言这是他们的主要研究内容，对19世纪
前半期的生物地理学家诸如德坎多尔，Swainson，Schmarda来说
也是如此。 P．L．Sclater根据鸟类分布（1858）将全世界分为（六
个）动物地理区可以说是一个新时期的开始。

　　达尔文从来没有特别注重区域性生物地理学。他显然认为这种
研究分布现象的方法是静态的而且侧重描述性分类。然而《物种
起源》出版后的头60年中，绝大多数生物地理学者的主要精力都花
在区域性研究上。这一学派的“圣经”就是华莱士的权威性两卷本
《动物的地理分布》（1876）。虽然每个人都同意主要的动物地理
区多少和大陆的大陆块（land masses）相一致，但是以生物类群为
依据结合地理区划形成的“区域”方案却有不少。研究哺乳动物的
学者对欧亚大陆和北美的哺乳类区系十分相似这一点印象很深，并
将之合并为全北区（Holarctie Region）。与之相对应，研究鸟类的
学者发现北美和南美鸟类的亲缘关系很相近，因此他们之中有些人
提议从旧大陆（旧界，Paleosaea）分出一个新界（Neooaea）（见
Mayr，1946 a）。对植物学家来说，还有一些其它的划分显得更自
然。例如从马来半岛到新几内亚和太平洋岛屿这整个区域的植物属
于单一的植物区系，而就动物而言则在西面的印度-马来亚区系和东
面的澳大利亚-巴布亚区系之间有一明显的断裂，由新几内亚和大巽
它之间的一条南北走向的线将两者分隔开。对这条线的确切位置一
直争论了几乎八十年，最后才认识到婆罗洲（加里曼丹）与西里伯
岛之间的“华莱士线”反映了亚洲大陆架的边缘，而西里伯岛与摩
鹿加群岛之间的“魏伯线”则是植物区系的均势线或平衡线
（Mayr,1944b）。

　　区域性生物地理学者不满足于这种粗糙的分析，由德坎多尔开
始试图努力将区域（region）精细划分成亚区（subregions）和生物
区（biotic districts），这种努力一直持续到今天。总的来说，这一
类的研究还处在描述水平，还无助于作出概括性结论。

　　E．R．Dunn（1922）首先起来反对这种静态方法而代之以动
物区系的原因分析（causal analysis）。辛普森（G．G．
Simpson，1940；1943；1947）后来成为这一新倾向的领导人物，
特别是在哺乳类方面，鸟类方面则是迈尔。辛普森指出，联结大陆
块的大陆桥有不少种，例如“走廊”，“渗入桥”等。他在考虑跨
越水域扩散的可能性时特别强调统计因素。这实际上是返回到被华
莱士及其学派忽视了的达尔文的原因生物地理学框架结构。在这种
研究方法中扩散是一个关键问题。

　　大陆的历史和扩出方式 就达尔文学派的生物地理学而言，有两
个问题一直存在着争议：一个是大陆过去的历史以及它们之间的联
结，另一个是不同类群动物的主动和被动扩散方式。

　　就大陆间的联结来说存在着三个主要学派。一个学派继承了福
布斯的传统，偏重于寻思大陆桥和以前存在的海岛以及沉浸的大
陆。分布的不连续性是由于在欧洲和北美之间，非洲和南美之间，
南美和澳洲（大洋洲）之间，马达加斯加与印度之间，夏威夷和萨
摩亚之间等等过去都有大陆桥存在。在这个学派鼎盛时期每个海洋
都有其大陆桥联贯。主张大陆桥的学者的共同点是他们都不把动植
物的扩散能力放在心上。

　　然而也并不是所有的大陆桥都是虚构，都没有地质学根据。生
物地理学者都同意处于大陆架的岛屿，即所谓的大陆岛，例如英伦
三岛，锡兰（斯里兰卡）和巽它群岛，正如Zimmermann和福布斯
早就指出的曾经一度是和大陆联在一起的。北美洲与东北亚之间跨
越白令海峡的大陆桥也是普遍公认的。但是，大陆桥的构思者往往
走得太远完全不顾地质学的证据提出大陆桥作为理由来解释某些海
岛上的物种分布，殊不知这些海岛只不过是冒出海面的火山锥顶而
已。

　　继承达尔文的“莱伊尔传统”的生物地理学者坚决反对这样毫
无根据的大陆桥虚构，他们的主张是，大陆块和海洋盆地是基本不
变的，海平面只是偶尔地有所升降（如在更新世的冰蚀期）。在反
对大陆桥方面华莱士是支持达尔文的（Fichman，1977）。反对特
别激烈的是Matthew（1915）和辛普森（1940）；迈尔（1941；
1944a）， Darlington（1957）以及某些植物地理学家
（Carlquist，1974）也是如此。这个学派的生物地理学者有两点
是共同的。除了地质学证实的以外，他们不承认大陆轮廓的任何改
变；他们比达尔文更相信大多数动植物具有能跨越看来是无法通过
的水域障碍的能力。

　　第三个学派是在1915年Wegener的大陆漂流学说（continental
－drift theory）发表后才兴起的。这一学说虽然得到了很多生物地
理学者的支持，但是由于两个原因起初它并没有引起普遍重视。首
先，地球物理学家—致反对这个学说，因为他们无从想像有任何力
量足以推动像Wegener所提出的部分地壳这样大规模的运动。其
次，有一些承认大陆漂流的生物地理学者处理失当，主要只运用这
学说来解释第三纪晚期和更新世的现象。生物地理学界之所以迟迟
没有采纳原来提出的大陆漂流学说并不是由于保守而是审慎地依据
当时的知识水平作考虑。

　　大陆漂流学说在本世纪60年代由于板块学说（theory of plate
tectonics）的发展而重新取得了新的活力。这个学说在解释源于佛
罗纪和白垩纪的分布格局方面取得了最大的成功，例如淡水鱼主要
类群的分布，然而仍然遗留了许多尚待解决的问题。按照板块学
说，澳洲和南极洲在第三纪早期还和南美联结在一起。后来，澳洲
和南极洲分开并向北漂流，只到十分晚近才和亚洲的外围层（外露
层，outliers）靠近。那么为什么澳洲的鸟类（可能除少数小的类群
外）几乎完全由亚洲鸟类的成分组成？关于太平洋的历史目前仍有
争议。马达加斯加，印度和东南亚的历史也是一个谜。

　　某些近代的生物地理学者所犯的两个主要错误是，首先，没有
认清不同的高级分类单位是在不同的地质时期奠定了它们目前的分
布格局（当不同的地质时期各个板块的位置与距离和现今情况不
同，也和其它高级分类单位在其主要扩散期时的情况不同）；其
次，没有弄清楚某一类群的分布格局受其扩散能力影响极大。主动
扩散能力相当差的类群（如大多数陆栖哺乳类，真正的淡水鱼，蚯
蚓等）的分布格局与易于扩散的类群（如淡水浮游生物，随风飘动
的蜘蛛，鸟类和某些昆虫）的分布格局大不相同。一个专家根据他
所熟悉的某一种生物而匆忙的作出概括性结论很容易以偏概全而犯
错误。

　　就某种意义来说，大陆漂流学说是大陆桥学说和海洋与大陆固
定不变学说的综合产物，虽然主要的大陆块（板块）仍然被看作是
固定不变的，但它们的位置与联结则随时间推移而变化，尽管这些
变化是如此缓慢以致第三纪中期大陆的重建轮廓和现今的大陆轮廓
并没有什么太大的出入。就哺乳类和鸟类分布的重建历史而言，接
受或采纳板块学说并不像人们所设想的那样要对海洋固定不变学派
的结论作重大修正。它主要只影响到古老的全北区欧亚大陆和北美
大陆之间成员的互相交换（横跨北大西洋而不是伯令海峡）以及古
老的澳洲动物区系的起源（南美经由南极洲）。在对白垩纪中期以
前扩散的类群的分布格局上，板块学说还需要作更多的修正才能对
之作出更完满的解释。

　　不连续性 关于不连续性的起因是生物地理学中最有争议的问题
之一。不连续性有两类：第一位（原发性）与第二位（续发性）不
连续性。第一位不连续性起源于移居的动植物（“移居者”）到达
某个隔离区并在其中成功地形成固定种群。例如斯塔底那维亚的昆
虫和植物在更新世以后扩散到冰岛并在该地形成固定种群。目前已
很清楚，这种移殖是跨越辽阔海域的。这是第一位不连续性的典型
例子。

　　第二位不连续性是由于原先的连续分布区经由地质的、气候的
或生物性事态分割而形成的。灰喜鹊（Cyanopica cvanea）分布在
东亚（外贝加尔地区到中国，日本），但在西班牙和葡萄牙也有一
支完全隔离的集群。很明显，这种分布格局不可能是通过远距离扩
散形成的，而是由于或多或少连续的古北区遭到更新世破坏分割的
结果。遗憾的是情况并不总是这样明确，因而引起了究竟远距离扩
散能不能形成这种格局，究竟有没有过去物理性连续的证据的争
论。

　　当大陆桥的热潮减退，当提出大陆桥而没有确切的地质学论证
被认为十分不光彩、不体面的时候（特别是本世纪40年代和50年
代），发现了有很多类群的生物具有非凡的移殖到极度隔离地区的
能力。只举一个例子，即夏威夷的全部动植物区系都是跨越海洋的
移殖结果，虽然这种移殖是由于东太平洋有一些（现已沉没的）跳
板（stepping stones）促成的。然而紧接着板块学说提出之后，反
对过分强调远距离扩散的意见也随之抬头。有人说，现在是辽阔海
洋的地方可能过去有过大陆之间的联系。的确，现在已经知道非洲
和南美在白垩纪早期还联结在一起，欧洲和北美直到始新世还有跨
越大西洋的联结。

　　50年代后期提出了一种相当古怪的生物地理学说，“代替生物
地理学”（Vicariance biogeography），就我对这种学说所能了解
到的，它强调过去的连续性，轻视远距离扩散的重要性。它在鱼类
学者中得到主要支持是理所当然的，因为原始淡水鱼的扩散能力特
别低，实际上代替生物地理学似乎并没有提出任何新原理，因为福
布斯，达尔文，华莱士以及其它的生物地理学先驱早已知道第二位
的不连续性（von Hofsten，1914）。达尔文尤其充分了解不连续性
的两种原因。

　　动物区系的类群成分 障碍是变化无常的。联结南、北美的巴拿
马地峡大约在500万年前升起，白令海峡大陆桥的形成和随着冰锋的
推进更新世的温度与海平面也随之下降等等就是障碍消长升降的几
个例子。这样一来，部分被隔离的动物区系地区就在严格隔离期
（为形成地区性区系提供条件）与区系交换期两者之间轮流交替。
由于这个原因生物区系（生物相）就不是均匀同质的
（homogeneous）而是由迁入时间不同的各种生物成分组成。最古
老而又可以追溯的（如果在别处没有比它更古老的）成分通常被称
作该地区的固有成分（autochthonous element），实际上这意味着
它的更早历史是不了解的。根据固有成分辐射和外来区系成分侵入
的不同类型，迈尔（1965b）将动物区系分成六类。这一分类强
调，除原来的老成分（一般是无法分解的）外，有些动物区系成分
可根据到来的时间分类。这种方法可作动态分析，比根据模式将动
物区系指定于地壳的某一个被板块学说承认的固定部位更加现实，
更加逼真。

　　生态生物地理学 达尔文非常重视影响分布的环境因素。可以说
这是返回到布丰，林奈和洪波特的传统，所不同的是现在对这些因
素的研究是牢牢地根据进化原则。华莱士的《海岛生物》（Island
Life，1880）一书的主题就是研究这些因素。近代生态生物地理学
又重新特别关注环境的一个组成成分，这个成分是由莱伊尔首先强
调并被达尔文认为对物种分布的影响比其它任何因素都更重要；它
就是竞争。达尔文认为是否有竞争物种存在决定了移殖
（colonization）的成败，而且和其它因素比较起来更直接与灭绝有
关。对竞争的着重或强调在达尔文以后从来没有完全消失，在华莱
士，辛普森和迈尔的著作中还占有显著位置，并且就物种多样性来
说，它在David Lack以及Hutchinson—Mac－－Arthur学派的著作中
又换发了新的活力。在MacArthur与Wilson合著的《岛屿生物地理
学原理》（Theory of Island Biogeography，1967）一书中还提出了
数学模型，这模型将达尔文及其追随者的模糊泛泛概念加以定形
化，数量化。这本著作具有极大的启迪鼓舞作用，Diamond，
Cody，和Terborgh等据以作出了许多精密的生物地理分析。在这一
类研究中着重于各个物种的移殖能力，物种之间的相互作用在具体
地区对物种多样性的决定作用，各个物种灭绝的原因。这些因素对
具有不同的扩散能力、繁殖策略、平均寿命、生理耐受力、遗传系
统以及其它能影响移殖能力和竞争能力的动植物类群影响的比较研
究还只是刚刚起步。对这些因素的评价在解释上也还有很大的分
歧，由于这种一情况正是研究领域思想活跃的标志，所以有理由相
信这将一直是生物地理学中特别活跃的一个研究领域。

　　遗憾的是，在这一领域发表过文章的某些人往往将生物地理学
和生态生物地理学这两个词的涵义弄混淆了。生物地理学指的是研
究生物分布的科学，而生态生物地理学所研究的是生态（环境）因
素对分布的影响。但是，生物对其环境适应的地理性变化则是地理
生态学（geographical ecology）研究的内容。这一领域的第一本重
要著作是Semper的《动物的自然生活环境》（Naturliche
Existenzbedingungen der Tiere，1880）。更近一点的是Hesse的
《动物地理学》（Tiergeographie auf okologischer Grundlage，
1924），虽然这书名并不恰当。这一领域中的最重要问题是动植物
是通过什么适应（能力或机制）才能够在某些气候区，特别是一些
特殊或恶劣环境（如北极、沙漠、盐水、深海、洞穴、温泉）中生
存。地理生态学直接融合在生态生理学中，代表性的著作有
Schmidt-Nielsen（1979）。

　　 10．3形态学作为进化与共同祖先学说的证据

　　在进化的各种证据中，达尔文很重视形态学。就形态学他曾讲
过，“这是博物学中最令人感兴趣的一个领域，可以说是博物学的
灵魂”（《物种起源》：434页）。为什么达尔文把它看得如此重
要？为了回答这个问题便需要对它的历史作一简单回顾。

　　形态学是研究动植物形态（form）的科学。它在生物学的理论
框架中究竟占有什么位置一直有争议，而且在一定意义上来说，将
来也会如此。值得十分注意的是，从18世纪晚期开始经常有人试图
建立一种多少与生物学脱离的“纯粹形态学”
（pure morphology），也就是生物学家、数学家和艺术家都同样爱
好的一门科学。只有了解了形态学这个词常被人们用来表示一些互
相无关甚至十分不同的事态发展后才有可能理解形态学的复杂历
史。

　　这些事态发展中有两项涉及近期原因：（1）生长形态学，包括
可以用数学公式表述的一切生长与发育过程，特别是异速生长
（allometric growth） ；（2）功能形态学，按照功能描述形态。

　　另外有三项涉及终极原因：（3）唯心论的形态学
（idealistic morphology），即将形态解释为潜在本质或原（始）型
（archetype）的产物；（4）种系形态学，形态起源于共同祖先的
形态（通常是将形态回溯到重建的共同祖先的形态——
reconstructed common ancestor）；（5）进化形态学，将形态看作
是对环境需要的反应（拉马克式解释）或者是对选择压力产生的适
应。

　　由于对形态有各式各样的看法（还有一些其它的看法这里未加
介绍），要对之作统一的讨论显然是不可能的，特别是涉及近期原
因的形态学分别属于生理学和胚胎学范畴，这里也不讨论。

　　从古希腊到18世纪，形态学的注意中心一直是人体解剖学。然
而无论是盖伦的还是维萨纽斯的解剖学都只不过是生理学的辅助学
科，这是基于下述认识的结果，即仔细研究结构（最好是配合实
验）就能了解身体的大部分功能。从古希腊到文艺复兴解剖学一直
被看作是生理医学的一个分支是不足为怪的。

　　16世纪时出现了一种新倾向，当时解剖动物不仅是藉以有助于
了解人体各部分的功能，而且还反映了人们对大自然的兴趣复苏的
一个方面。Belon（1555）将鸟类和人类骨骼加以比较并制成有名
的画图就是一个早期例证。随着越来越多的动物被解剖并加以比较
（不仅有脊椎动物，还有昆虫，海洋无脊椎动物），动物学家们不
由得回忆起这一领域的先驱、亚里斯多德。在亚里斯多德的著名生
物学著作中确实为形态科学奠定了牢固基础。

　　亚里斯多德有三个观点特别具有深远影响。头一个观点是“方
案一致”（unity of plan）原则，他清楚地认识到动物的某些类群是
由方案一致原则联系在一起。例如一切温血陆栖四足类动物的特点
不仅是有毛和其它外部特征，而且心、肺、肝、肾以及几乎所有内
部器官也都彼此相似。亚里斯多德还对其它一些脊椎动物，无脊椎
动物（如甲壳类和某些软体动物）确立了类似的方案一致原则，他
认为具有同样设计方案的动物理所当然地也具有相同的结构（现在
称为同源结构）。然而由于他主要侧重功能，所以没有区分这一类
的类似性是由于现今称之为共同祖先所引起的还是由于功能相似。
这种混淆不清的状况随后一直延续了两千年。

　　亚里斯多德还敏锐地觉察到某些互相关联现象（correlation）。
例如他观察到既有长牙又有角的动物是没有的。如果动物的某一部
分（结构）增大了（和其它类似动物相比较），另外的一个部分就
会缩小来补齐。亚里斯多德曾经说过：“自然总是将它从某个部分
减掉的东西加到另一个部分上”。这种观点后来由歌德接受了下
来，杰弗里并且精心地将之发挥成“平衡原理”（loi de
balancement）（见第七章）。

　　亚里斯多德的第三个概念也是形态学史上非常重要的概念就是
自然（界）阶梯。17世纪和18世纪中对比较解剖学重新燃起了兴趣
的学者们对设计一致原则的印象极为深刻，并试图在一些极其不同
的哺乳类中寻求类似性，即使是像鼹鼠那样能在地下挖洞的，像鲸
能游水的，像蝙蝠能飞的。这些努力和亚里斯多德的一样，共同的
缺点是没有进一步分析类似性究竟指的是什么。这样一来有些比较
便是十分荒唐可笑的，例如植物学家切查皮诺曾将植物的根和哺乳
类的胃，茎和心等等相比较，因为相当的器官具有类似的功能。

　　在异国不断地发现新的动植物以及通过比较解剖不断发现新的
内部结构使生物界的无限多样性稳步增长。然而从中也隐约的觉察
到在表面之下的模式，这在某些类群的生物中特别以方案一致的形
式表现出来。形态学家将之用来为生命世界建立秩序，正像伽里
略、牛顿、哥伯尼的定律为物理世界带来了秩序那样。某种生物中
的任何结构或现象只要和另一种不同生物中的结构或现象哪怕略微
有点相似就立刻被用来推断同功现象（analogy）。林奈就是一位过
去的同功大师，在他对花的描叙上就十分具有魅力的显示了出来。
（Ritterbush，1964:110）。

　　这种倾向在德国自然哲学派的唯心论形态学中达到了顶峰。这
一动向是由诗人歌德引来的完全不是什么巧合，因为在一定意义
上来说它是柏拉图的本质论与美学原则的融合。为了寻求潜在本质
促使歌德提出植物的一切器官只不过是变形了的叶子。歌德对他的
研究工作非常认真并于1807年创用了形态学这个词。他对动植物都
同样感兴趣并作过一些解剖研究脊椎动物结构。这些情况连同他的
理论思维促使他作出下面的论断：“生物有机体愈益完善，例如鱼
类、两栖类、鸟类、哺乳类，一直到最完善的人类本身，都是按照
一个原始型（Urbild）构成的，这个原始型只是在其基本上固定不变
的部分多少有一点变化，并且每天都在发育，经过繁殖才发生改
变”（Goethe,1796）。正如Lovejov和其它人指出的，这类观点和
进化完全无关，然而歌德的某些思想观点却隐约预示了后来由杰弗
里加以条理化而形成原理。

　　奥肯（Lorenz Oken，1779—1851）是唯心论形态学的最富幻
想也最怪诞不经的代表人物。他作出的最古怪的比较现在已被人们
宽怀大度地忘却了，但是他有一个观点虽然大部分是错误的却在以
后50年中占领了形态学阵地。和歌德在其叶子学说中相仿，奥肯不
仅将不同生物的“相同”结构加以比较，而且还比较同一生物的不
同结构，特别是那些连续处于不同体节中的结构，例如脊椎。这促
使他提出了头脑是由融化的脊椎构成的著名学说。在这个特殊事例
中后来虽然证明奥肯是错误的，但这种研究方法在节足动物形态学
中却极有成效，有助于将口器和其它头部附件与端都（肢部）看作
同源。

　　形态学在进化前阶段（Pre-evolutionary period）极力想寻求一
个解释性学说。在当时的本质论主导哲学思想的影响下，最后它把
对某些结构类型（设计一致）的观察与柏拉图的“本质”概念结合
起来，认为生物代表了数目有限的原型。形态学家在所观察到的大
量变异性中寻找真正的本质，理想的模式，或者德文中所说的
Urform。在动物学中，所谓的唯心论形态学只是昙花一现，历时甚
短。欧文（Owen）是它的最后一位代表人物（1847；1849），虽
然在本世纪还有少数人企图使之复活。在植物学中，虽然早期有
许耐登、霍夫麦斯特、Goebel等的激烈反对，然而有一个唯心论形
态学派一直存续到现代。Alexander Braun（1805—1877）是这个学
派的早期领导人，Agnes Arber和W．Troll则是近期的代表。上一代
的很多植物形态学家（如Zimmermann，Lain）的著作中确实散逸
着这种哲学的强烈气息。

　　正如Bowler（1977b）和Ospovat（1978）所指出，当唯心论
形态学在19世纪初兴起时它就背离了正统的自然神学，后者认为生
物的每一结构完全是为了某个特定物种的利益而设计的，在于提供
最有效的适应（能力）。然而为什么有些动物的前肢，如鼹鼠的
（挖掘工具），蝙蝠的（翼），马的（奔跑的腿）和鲸的（划
桨），都具有基本相同的结构，而昆虫、鸟和蝙蝠的翼都执行同样
的功能却具有非常不同的结构？在有神论者的概念中这是完全无法
理解的，因为就这种概念而言，每个生物的一切细节都是特别设计
来填补自然界中的某个特殊生境的，或者说是完全适应其环境的结
果。解剖学者和古生物学家掌握的情况越多，则有神论者的解释、
特别是设计好了的适应就越不符合事实。自然神论者为了绕过这种
矛盾便将结构归之于能形成各种模式并能说明模式一致的自然规
律。唯心论形态学的结构变化概念后来竟然成为通向共同祖先学说
的理想跳板（另见Mcpherson，1972；Winsor，1976b）。

　　唯心论形态学为生物界建立秩序这一原则固然是好的，却被它
的两大弱点完全抵销而有余。由于它不是基于进化思想，所以它很
少设法去区分由于共同祖先而产生的结构相似（同源现象）和由于
功能相似而形成的结构相似（同功现象），因而往往导致非常混杂
不均一的聚集（assemblages）。更重要的是，由于缺乏解释力，
它完全无法说明原型的起源以及原型之间的相互关系。唯心论形态
学所提供的主要是美学上的满足，这也正是它为什么在19世纪前半
期的那个浪漫主义时代受到青睐的原因。

　　居维叶

　　形态学历史上最重要的事情可能要数布丰建立了巴黎博物院。
它在随后的一个世纪中成为形态学研究的世界中心。道本通
（Daubenton，布丰助手；布丰的《博物学》一书的解剖工作主要
由他完成）虽然强调设计一致，但在其它方面则大多限于描述。维
克-特佐尔（Vicq－d’Azyr，1748—1794）则不然，在他的工作和
著作中有一种完全新的精神或态度（Russell，1916）。他是第一位
一贯坚持比较方法的解剖学者。道本通只限于研究外部形态和主要
的内脏器官（肺，胃等等），维克-特佐尔则与之不同，他的兴趣在
于一切解剖系统而不是限于选定的某些器官。然而他的主要成就可
能还在于将解剖学和生理学紧密地联系在一起。居维叶的功能观点
显然是受了维克-特佐尔的影响。

　　居维叶之前的著名解剖学家几乎全都是医生出身，而他却是一
位道地的动物学家。他强调生理学并不是出于对人体生理学的兴
趣，而是因为他意识到只有通过研究结构和功能的关系才能真正了
解给构。对居维叶来说，描述之所以必要是因为它能为普遍性的规
律（概括）提供原始资料。他提出的两条著名的形态学规律是：器
官互相关联规律（Principle of correlation of parts），性状隶
属规律（principle of subordination of characters）。

　　器官互相关联规律指陈，身体的每个器官在功能上是和其它的
每个器官互相关联着的，生物有机体的和谐协调与运转正常是由于
各个器官合作的结果。“正是由于功能之间的互相依赖和彼此互相
提供的支援才能确立这种决定器官之间关系的规律。这些规律具有
和形而上学规律、数学定理一样的必然性；因为互相作用的器官之
间的恰当协调很明显是它们所从属的生物有机体生存的必要条件，
如果这些功能之中的某一种功能发生了改变，却不能和其它功能的
改变相匹配、相协调，生物有机体便不再能生存”（Coleman，
1964：68）。这个规律使居维叶得以说明一些动物类群之间、特别
是他的四大类群（门）之间的（空白）（中断）。类群之间的居间
生物可能由于必然具有不相协调的器官因而不能生存。

　　在实际运用这一规律时，居维叶认为根据化石的一小部分就能
重建完整的生物（他想到的主要是哺乳类）。他曾讲过：“只要见
到一根骨头，骨头的断片，我就能认出并重建这骨头所属的整个动
物。这整个动物就在我的心目中”（Bourdier，1969）。虽然这的
确是一条具有丰富想像力的工作法规，但是也有很大的局限性。因
而它也曾戏弄过居维叶，他曾把爪兽类（Chalicothere）的颅骨当作
马的，它的脚（爪）当作树獭的，因为他不知道有爪兽化石这样的
一个科存在，而这一科的动物（奇蹄类）正具有这些奇特的性状。

　　居维叶正是由于具有器官互相关联（而且这种关联又达到尽善
尽美的程度）概念而引为自豪，也正是由于这个主要原因才使他不
能察知任何进化演变。事实上他也从来没有研究过物种内和高级分
类单位内的器官关联的变化，这样的研究将会使他立刻认识到器官
关联并不是像他所声称的那样完美无缺。

　　居维叶的另一个重要规律（虽然在某种意义上来说这规律只不
过是前一个规律的应用）是性状隶属规律。这基本上是一个分类学
原则，使他能够确立一套严格的法规来确认并分类排列动物的高级
分类单位（见第四章）。居维叶将这两项规律联系在一起便能够论
证生物的渐进链索并不存在而代之以他的四大类（门）。这四大类
别之间并没有特殊的关系。

　　布丰的设计一致原则到了居维叶手中便变成了模式概念。这个
概念在达尔文以后的一个世纪中仍然支配着动物学教学，这可以从
这一时期中出版的动物学教科书得到证明。为什么居维叶对形态学
的影响如此深远？这有两个原因：头一个原因是他的谨慎，而又是
经验性的研究方法和研究路线，摒弃了一切形而上学的推论，而这
正好技合了那个时代由于自然哲学派过激思潮引起的逆反（反弹）
心态。另一个原因是居维叶研究问题的适应性形态学观点，这种观
点强调生物有机体与其生活方式有关的一切结构的功能意义，可以
说这几乎是生态学路线。与此同时它还巧妙地和下面的这种认识相
结合，即一切适应性变异都受模式一致原则约束。

　　但是有一些重要问题十分明显地被居维叶躲闪了过去。第一个
问题是模式一致概念的范围是什么？或者说它能伸展到多么远？在
他划定的四大类群的某个类群（例如辐射类）之中和类群之间岂不
是都存在着差异？更难办的是另一个问题，这四个类群（模式）的
意义是什么？它们是怎样起源的？为什么只有四个模式而不是十个
或一个？形态模式的起源和意义的问题一直是几十年后比较解剖学
者十分关心的剜题。正是达尔文成功地回答了这些居维叶遗留给后
人的问题。

　　杰弗莱·圣希兰

　　当时另一位著名的法国形态学家是杰弗莱·圣希兰（1772－
1844）。虽然他是居维叶的朋友并在巴黎博物院共事近40年，但是
他的兴趣却朝着与居维叶极不相同的方向发展。和居维叶不同，杰
弗莱几乎完全是一个形态学者，而且他的理想是建立一种纯粹（
的）形态学，这可以由他的理论著作《解剖学的哲学》
（Philosophie anatomique，1818）得到证明。他在比较研究和确
立同源现象方面的工作比他的前人更加细致入微。人类已不再是比
较研究的伟大模式。实际上杰弗莱的比较研究已遍及整个脊椎动物
亚门。

　　杰弗莱所确立的两条原则一直到现在仍然是决定同源现象的准
绳。第一条原则是器官关系原则（Principle of connections），指的
是当难以决定不同生物（如鱼和哺乳动物）的结构是否同源时，
“能够运用的唯一原则是由这些器官或结构的位置，联系和依存性
来决定，也就是说，由我称之为关系的原则来决定”。当某一结构
的功能由于功能转变发生很大变化时，杰弗莱说这一原则是可靠的
指针，因为“一个器官可以退化、萎缩、毁坏，但是不能改换位
置。”例如脑骨总是位于肩关节和前臂骨（挠骨与尺骨）之间。另
一条是辅助性的组成原则，它是说一切同源结构或器官都由相同的
元素组成，这就有利于对一系列结构进行元素检定。目前鉴定脊椎
动物或节肢动物系列同源性的现代方法都是依据杰弗莱的原则。如
果不是他还提出了一些怪诞的想法，杰弗莱的声誉可能还要高一
些。

　　杰弗莱无疑受到奥肯以及其他德国自然哲学派和唯心论形态学
家著作的极大影响。这使得他反对居维叶并将设计一致原则伸展到
一切动物，包括脊椎动物与无脊椎动物。这样他就接受了歌德的、
整个动物界只有一个原（始）型的思想，杰弗莱和他的一些年轻朋
友声称，通过把鱿鱼上下倒过来，部分地内外翻过来，就可以使鲸
鱼（一种软体动物）的解剖和脊椎动物的解剖“同源化”（按现代
的说法）。这就像杰弗莱所说的，“每个动物不是在它的脊柱之
内，就是在脊柱之外。” 1830年2月15日的科学院辩论之前在巴黎
的一次公开辩论中，居维叶断然反对这一观点。杰弗莱没有分清由
于亲缘关系的相似和由于功能的相似（趋同）。居维叶将自己的论
点归纳为：“头足类动物和任何东西都无关。它们并不是其它动物
进化的产物，它们也不会发展成为比它们优越的另一类动物。”这
彻底打垮了杰弗莱，因为杰弗莱曾说他能够把居维叶（将动物界分
成）的四大类群精简成一个。

　　居维叶认为功能决定结构。杰弗莱与之恰恰相反，坚持结构决
定功能。杰弗莱说，如果结构发生了变化，它就会引起功能改变。
“动物除了由它们的器官结构形成的习性外没有其它的习性。如果
器官的结构改变了，它们的一切行为动机、一切能力和一切动作都
同样会改变”（Russell，1916：77）。蝙蝠由于手的改变便被迫在
空中生活。结构先于功能的这种彻头彻尾的非生物学臆想竟然在
1900年之后奇怪地被一些突变论者鼓吹复活了起来。在1900一1910
期间，cuenot、德弗里、贝特森相继声称生物一直处在突变之中，
有些突变能使它们“预先适应”新的行为和适应性变换（adaptive
shifts）。

　　杰弗莱的文章中有很多独到的创见。他提出的“平衡原理”指
出，在发育中现存的物质是有限的，如果某个结构增大了，另一个
结构便必须缩小以便保持精确的平衡。“某个器官的萎缩对另一个
器官就有利。为什么如此的理由很简单，因为对每一种特殊的要求
来说它所需要的物质供应并不是无限的。”后来茹（Roux）的“器
官竞争”（Struggle of the parts）就是这一思想的复苏（歌德在
1807年也提到这一点），并在现代得到了赫胥黎和壬席的支持，所
不同的只是用了现代梧言：选择压力。

　　理查德·欧文（Richard Owen）

　　欧文（1804—1892）是达尔文前最后的一位著名唯心论形态学
家。他的主要著作《脊椎动物骨骼的原型与同源》（1848）试图为
形态学建立起一个内在前后一贯的学说。这本书的体系包含了居维
叶的目的论，杰弗莱的关系原则、奥肯的器官连续重复观点，以及
拉马克的进化二重性的某些方面（静止观点）。他把原型概念推到
了极端，脊椎动物的原型是分成节段的，甚至包括整个颅骨。他为
了确定脊椎动物颅骨的每一块骨头的同源性，特地为它们制订了一
套复杂的词汇，其中有许多现在还沿用，虽然欧文的学说早已被人
忘却。

　　欧文提出的另一类专门术语同样具有深远影响。唯心论形态学
者的著作的最大弱点之一就是他们的结论大多是根据比较得到的相
似性。然而他们却对这相似性是由于功能相似还是居维叶早就知道
的、似乎不同却更具有根本性的相似在术语的应用上没有加以区
分。欧文将这两种相似性区分如下：“同功（analogue），某种动
物的结构或器官与不同动物的另一结构或器官具有相同功能”。
“同源（homologue），不同动物的相同器官具有不同的形态和功
能。”当然，困难在乎什么是成怎样确定“相同”，杰弗莱的关系
原则在这方面特别有用。